...

(Cryptomeria japonica D.Don) はCa溶

by user

on
Category: Documents
7

views

Report

Comments

Transcript

(Cryptomeria japonica D.Don) はCa溶
5.4
考 察
はCa溶
M.bracteata
液 中 の1mMのAlに
よっ て 著 しく根 の 伸 長 が 阻 害 され た が 、M.
で は 根 の 伸 長 が 全 く阻 害 され な か った(図5-1)。
cajuputi
植 物 のAlに
関 す る研 究 の 材 料 とし
て 主 に 使 わ れ て い る作 物 や モ デ ル 植 物 な どで は 、Ca溶 液 中 の1∼50μMのAlで
根 の伸 長 が
阻 害 され る(第1章)。 また 、野 生 植 物 で あ る樹 木 は 作 物 よりも高 いAl耐 性 を持 つ と言 わ れ て い
る が 、Picea
はCa溶
abies
スギ (Cryptomeria
た(Ofei-Manu
液 中 の100μMのAlで60%根
japonica D.Don) はCa溶
et al.2001)。
の 伸 長 が 阻 害 され(Ryder
液 中 の50μMのAlで25%根
の 伸 長 が 阻 害 され
これ らの 植 物 と比 べ る と本 研 究 で 示 され た M.cajuputi
は 極 め て 高 い。Ca溶 液 中 の1mM
Alと い う極 め て 高 い 濃 度 のAlに
et al.2003)、
のAl耐
性
耐 性 を示 す 植 物 は 、現 在
まで の ところ他 に 報 告 され て い な い 。
M.bracteata
つ のAlに
で は 、根 の 伸 長 阻 害 、根 端 へ の カ ロー ス の 蓄 積 、根 端 へ の リグニ ン の 蓄 積 の3
よ る反 応 がAl処
理 開 始3時
間 後 に は 観 察 さ れ た(図5-1
害 と根 端 へ の カ ロー ス の 蓄 積 は 、Alに よ っ て3時
が(Barcelo
and Poschenrieder2002,Zhang
,5-2,5-3)。
間 以 内 に 引 き 起 こさ れ る ことは 知 られ て い る
et al.1994,Wissemeier
and Horst1995)、Alに
る 根 端 へ の リグ ニ ン の 蓄 積 は 調 べ られ た 例 が 少 な く、リグ ニ ン がAlに
時 間 は よ く分 か っ て い な い 。Sasaki et al.(1996)は
根の伸長阻
よ っ て 生 成 され る ま で の
理 開 始6時
間以 内 にリ
グ ニ ン が 蓄 積 す る ことを 報 告 し て い る 。本 研 究 で は 、そ れ よ りも 早 くAl処 理 開 始3時
間 以 内 に、
M.bracteata
コ ム ギ の 根 端 でAl処
よ
の 根 端 に リグ ニ ン が 蓄 積 す ることを見 い だ した 。Alに よる根 端 へ の リグニ ン の 蓄 積
もAlに よって 引 き起 こされ る初 期 反 応 と言 え る。M.bracteata
カ ロー スの 蓄 積 、根 端 へ の リグ ニ ン の 蓄 積 がAl処
耐性種 M.cajuputi
で は 、これ ら3つ
5-3)。 これ らの 結 果 は 、Al処 理3時
のAlに
理 開 始3時
で は 、根 の 伸 長 阻 害 、根 端 へ の
間 後 には 観 察 され たの に 対 し、
よる 初 期 反 応 が 観 察 され な か っ た(図5-1,5-2,
間 後 ま で に 、M.bracteata
109
で は根 端 にAlが 侵 入 し作 用 部
位 に 到 達 して い るが 、M.cajuputi
では既 にAl排 除機構あるいは根端内Al耐 性機構 が働 いて
い る ことを 示 し て い る 。
Al耐 性 種(あ るい は 品 種)の ほ うがAl感
受 性 種(品 種)よ りも根 端 へ のAlの 集 積 が 少 な い と
い う現 象 が しば しば 報 告 され て い る (Llugany et al.1994,Ofei-Manu
2001,Pineros
et al.2005)
et al.2001,Wenzl
et al.
。この 現 象 は 、Al排 除 能 力 の 違 い とい う種 間(品 種 間)でAl耐
性が
異 なる「
原 因 」を 表 して い る可 能 性 が あ るが 、耐 性 種(品 種)の ほ うが 根 の 伸 長 量 が 大 き い こと
に よる希 釈 効 果 な ど 、種 間(品 種 間)でAl耐
性 が 異 な った 「
結 果 」を表 して い る可 能 性 もあ る。
従 って 、根 端 へ のAlの 集 積 量 に よってAl排 除 機 構 の 存 在 を確 認 す る場 合 は 、Al耐 性 が 異 な
ることに よる 「
結 果 」の 影 響 が 小 さくな るように 、Al処 理 を な るべ く短 時 間 に す べ きで あ る。M.
cajuput
iと M.bracteata
5-3)、Al処
のAl耐
理 開 始1、3、6時
か 同 程 度 だ っ た(図5-4)。
な く、根 端 内Al耐
間 後 の
間 後 に は 現 れ た が(図5-1
の 根 端 の 全Al濃
M.cajuputi
従 っ て 、M.cajuputi
の 根 端 の 全Al濃
Al区 に お け るAl処 理 開 始12時
よりも 大 き く、M.bracteata
12時 間 後 と24時
理 開 始3時
のAl耐
度 は 、M.bracteata
性 機 構 はAl排
度 は 、M.bracteata
間 と24時 間 の M.cajuputi
の そ れ ぞ れ3.7倍
と6.8倍
間 後 に お け る根 端 の 全Al濃
,5-2,
より高 い
除 機 構 に よるもの で は
性 機 構 に よるもの で あ ることが 明 らか にな った 。Al処 理 開 始12時
時間後 における M.cajuputi
mM
性 の 違 い はAl処
間 後 と24
よ りも低 か っ た(図5-4)。1
の 根 の 伸 長 は 、M.bracteata
だ っ た(図5-1b)。
従 っ て 、Al処 理 開 始
度 の 違 い に 根 の 伸 長 に よる希 釈 効 果 が 寄 与 し
て い る と考 え られ る。
は 根 端5mmに10μmol(g生
M.cajuputi
っ た(図5-4)。
μmol(g生
「Al蓄 積 型 植 物 」で あ る チ ャ ノキ
重)-1(根 端 の 含 水 率90%と
根 の伸 長が阻害されず (Ofei-Manu
Eucalyptus
重)-1のAlが
globulus
さ れ な か っ た(Silva
は 根 端5mmに
et al.2004)。
集 積 して も 根 の 伸 長 が 阻 害 され な か
(Camellia sinensis)
は 根 端10mmに
約4.5
して 乾 重 当た りの 濃 度 か ら換 算 した)のAlが
et al.2001),M.cajuputi
約5.5μmol(g生
重)-1のAlを
こ れ に 対 し 、イ ネ 科 牧 草 Brachiaria
110
集 積 して も
と同 じフ トモ モ 科 樹 木 で ある
集 積 して も 根 の 伸 長 が 阻 害
decumbens
は 根 端3mm
に 約3.5μmol(g生
重)-1のAlが
ギ は 根 端2∼3mmに
集 積 し根 の 伸 長 が 阻 害 され(Wenzl
算 した)のAlが
約4μmol(g生
重)-1(根 端 の 含 水 率90%と
集 積 し 根 の 伸 長 が 阻 害 され た(Delhaize
は 、根 の 伸 長 が 阻 害 され たBrachiaria
decumbensや
根 の 伸 長 が 阻 害 さ れ な い こ とか ら、根 端 内Al耐
チ ャノキ やE.globlus
根 端 に 集 積 して も
性 機 構 を 持 っ て い る こ とが 予 想 され る 。し か し 、
よ うに 、耐 性 が 異 な る近 縁 種 を 用 い て 明 確
ア ポ プ ラス トAl、 シ ン プ ラス トAl、 残 渣Alの3つ
ア ポ プ ラス トAlと シ ン プ ラス トAlは
処 理 開 始 後3∼12時
同 程 度 の 濃 度 を 示 した が 、残 渣Alは
りも 高 か っ た(図5-4)。
して い るAlな
et al.1993a)。
性 機 構 の 存 在 が 示 され て い な い 。
脱 着 液 を 使 っ て 根 端 のAlを
cajuputiよ
性 コム
して 乾 重 当 た りの 濃 度 か ら換
コム ギ よ りも 多 くのAlが
これ らの 植 物 で は 、本 研 究 に お け るM.cajuputiの
に 根 端 内Al耐
et al.2001)、Al耐
間 で はM
処 理 開 始 後1∼24時
残 渣Alは
間 常 にM.bracteataの
りも根 端 に 強 く結 合 したAlが
根 端 はM.cajuputiよ
質 を 多 く含 ん で い る とい うこ とが 考 え られ る。M.bracteataの
ニ ン の 蓄 積 が 起 きて い る の で 、M.bracteataの
.cajuputiとM.bracteataで
ほ うがM
.
、脱 着 液 に よ っ て も離 れ な い ほ ど 根 端 に 強 く結 合
の で 、M.bracteataでM.cajuputiよ
て い る。この 現 象 の 説 明 とし て 、M.bracteataの
に 分 画 す ると、
りもAlと
根 端 で はAlに
根 端 でAlが
多 い ことを 示 し
強 く結 合 す る物
よっ て カ ロー ス とリグ
カ ロ ー ス あ る い は リグ ニ ン と強 く結
合 し て 存 在 して い る 可 能 性 が 考 え られ る。しか し、Alと カ ロ ー ス が 共 に 集 積 した 細 胞 壁 か らカ ロ
ー ス を 酵 素 に よ っ て 分 解 して 除 い て も
、細 胞 壁 のAl含
al.1999b)、Alは
et
カ ロ ー ス と結 合 せ ず に 存 在 して い る と考 え られ る。一 方 、カ ル ボ キ シ ル 基 や フ
ェ ノー ル 性 水 酸 基 を 持 つ リグ ニ ン はAlと
2003)、M.bracteataの
M.cajuputiのAl耐
量 が 変 わ らな か っ た こ とか ら(Chang
根 端 でAlが
性 機 構 に よる も の で あ る こ とが 分 か っ た が 、そ の 耐 性 機
胞 レ ベ ル あ る い は 非 細 胞 レ ベ ル)や 耐 性 機 構 の 存 在 部 位(細 胞 壁 、
細 胞 膜 、細 胞 質 な ど)は 明 らか で な い 。そ こ で 、Alに
て 、McajuputiとM.bracteataの
et al.
リグ ニ ン と強 く結 合 し て 蓄 積 して い る 可 能 性 が あ る 。
性 は 根 端 内Al耐
構 が 発 揮 さ れ る レベ ル(細
錯 体 を 形 成 す る能 力 を 持 つ の で(Katsumata
よる カ ロ ー ス の 生 成 をAl耐
根 か ら 単 離 した プ ロトプ ラ ス トのAl耐
111
性 の 指 標 とし
性 を 比 較 し 、M.cajuputi
の 根 端 内Al耐
性 機 構 が 発 揮 され る レ ベ ル と存 在 部 位 に つ い て 情 報 を 得 ようとした 。Al耐 性 の
種 間 差 が プ ロ トプ ラ ス トで も 認 め られ た 場 合 は 、根 端 内Al耐
性 機 構 は 細 胞 レベ ル で 発 揮 され 、
プ ロ トプ ラス ト内(細 胞 膜 あ る い は 細 胞 質 、核)に 存 在 す る こと に な る 。Al耐 性 の 種 間 差 が プ ロト
プ ラス トで は 認 め られ な か っ た 場 合 は 、根 端 内Al耐
性 機 構 は 非 細 胞 レベ ル で 発 揮 され て い る
か 、あ る い は 細 胞 レ ベ ル で 発 揮 され 細 胞 壁 に 存 在 す る こ とに な る。カ ラ ス ム ギ(Ayena
L.)や コ ム ギ 、オ オ ム ギ(Hordeum
シ(Zea
mays)の
M.bracteataの
vulgare)の 葉 肉 細 胞 か ら単 離 し た プ ロ トプ ラス トと、トウモ ロコ
根 端 か ら単 離 した プ ロ トプ ラス トに お い てAlに
こさ れ た との 報 告 が あ る(Schaeffer
and Walton1990,Horst
理 を す る と対 照 区 の1.3倍
理 を す る と対 照 区 の2 .7倍
しか し 、M.cajuputiと
よ るカ ロ ー ス の 生 成
に 増 大 した が 、Fe(II)抜 き でAl処
で あ り、タバ コ培 養 細 胞 に お い てAlに
察 す る に は 、処 理 溶 液 中 にFe(II)の
プ ロ トプ ラス トに お い て もAlに
を 明 確 に 観 察 す る に は 、処 理 溶 液 中 にFe(II)が
根 端 内Al耐
よる カ ロー ス 生 成 を 明 確 に 観
存 在 が 必 要 で あ る こ とが 報 告 さ れ て い る(Chang
従 っ て 、M.cajuputiとM.bracteataの
M.cajuputiの
et al.1997)。
期 待 した 情 報 を 得 るこ とが で き な か っ た 。タバ コ 培 養 細 胞 に お け る カ
ロー ス 生 成 は 、Fe(II)と共 にAl処
1999b)。
よっ て カ ロー ス の 生 成 が 引 き 起
い ず れ の 根 端 か ら 単 離 し た プ ロ トプ ラ ス トに お い て もAlに
は 明 確 で な く(図5-5b)、
sativa
et al.
よる カ ロー ス 生 成
存 在 す る ことが 必 要 で あ る の か も しれ な い 。
性 機 構 が シ ュ ウ酸 や クエ ン 酸 、リン ゴ 酸 に よる 根 端 内 で のAlの
無
害 化 に よるも の で あ る 可 能 性 を 根 の 有 機 酸 濃 度 を 調 べ る こ とに よ り検 討 した 。有 機 酸 のAl無
害
化 能 力 は そ の 種 類 に よっ て 異 な っ て お り、クエ ン 酸 はAlと
ウ 酸 は3倍
濃 度 が 必 要 で あ り、リン ゴ 酸 は6∼8倍
とにM.cajuputiとM.bracteataの
等 濃 度 でAlを
無 害 化 で き る が 、シ ュ
濃 度 が 必 要 で あ る(Ma2000)。
根 内 の シ ュ ウ 酸 、クエ ン 酸 、リン ゴ 酸 に よるAlの
を 推 定 す る と、両 種 とも 約1.2μmol
い が な か っ た の で 、M.cajuputiの
Al(g乾
高 いAl耐
この 情 報 をも
無 害 化 能力
重)-1と な っ た 。両 種 の 有 機 酸 の 無 害 化 能 力 に 違
性 は 根 の 有 機 酸 に よ るも の とは 言 え な か っ た 。本
研 究 で は 根 全 体 の 有 機 酸 濃 度 を 分 析 し た が 、根 全 体 と根 端 で は 有 機 酸 濃 度 が 異 な っ て い る
可 能 性 が あ る の で(Wenzl
et al.2002)、Alが
侵 入 し根 の 伸 長 阻 害 を 引 き 起 こす 部 位 で あ る 根
112
端 の 有 機 酸 濃 度 も 調 べ る 必 要 が あ ろ う。
カ テ キ ン 、クエ ル セ チ ン な ど の フ ェ ノー ル 物 質 はAlと
(Barcelo
and Poschenrieder2002)。
結 合 してAlを
無 害 化 す る能 力 が あ る
フ ェ ノー ル 物 質 に よる 根 端 内 で のAl無
害 化 の 可 能 性 を検
討 す る た め に 、根 端 の フ ェ ノー ル 物 質 濃 度 を 可 溶 性 フ ェ ノー ル 物 質 と細 胞 壁 結 合 性 フ ェ ノー
ル 物 質 に 分 け てM.cajuputiとM.bracteataで
ェ ノー ル 物 質 濃 度 はM.cajuputiとM
質 濃 度 はM.cajuputiの
比 較 し た 。Al処 理 を した ときの 根 端 の 可 溶 性 フ
.bracteataで
ほ うがM.bracteataよ
同 程 度 で あ り、細 胞 壁 結 合 性 フ ェ ノー ル 物
り低 か っ た(図5-7)
ェ ノー ル 物 質 と細 胞 壁 結 合 性 フ ェ ノー ル 物 質 の 量 はM
。従 っ て 、根 端 の 可 溶 性 フ
.cajuputiのAl耐
性 を 決 定 して い な い と
考 え られ る 。た だ し、一 言 に フ ェ ノー ル 物 質 と言 っ て も 、そ の 種 類 に よっ てAl結
っ て い る の で(Ofei-Manu
et al.2001)、M.cajuputiとM.bracteataで
組 成 が 違 い 、根 端 で の フ ェ ノー ル 物 質 に よるAlの
合 能 力 は異 な
根 端 の フ ェ ノー ル 物 質 の
無 害 化 能 力 がM.cajuputiでM.bracteata
よ りも 高 い 可 能 性 は あ る 。本 研 究 で 用 い た フ ェ ノー ル 物 質 の 測 定 法 は 、ホ ー リン-デ ニ ス 試 薬
が フ ェ ノ ー ル 物 質 の 水 酸 基 あ る い は メ トキ シ 基 に よ っ て 還 元 さ れ る 反 応 を 利 用 し て い る
(Hagerman
and
Butler1989)。
リグ ニ ン は 、フ ェ ノー ル 性 水 酸 基 や メトキ シ 基 を 持 つ フ ェノー ル
物 質 と考 え る こ とが の で 、M.bracteataの
ル 物 質 は(図5-7)、Alに
根 端 でAlに
よ っ て 増 加 した 細 胞 壁 結 合 性 の フ ェ ノー
よ っ て 根 端 の 細 胞 壁 に 蓄 積 した リグ ニ ン(図5-3)を
検 出 した も の で
は な い か と考 え られ る。
葉 緑 体 を 持 た な い 植 物 の 根 に お け る 活 性 酸 素 種 の 生 成 は 、大 部 分 が ミトコ ン ドリア で の 呼
吸 に 伴 うO2-の
(O2)か
生 成 で あ る(Moller2001)。
ら生 成 したO2-は
に 変 換 さ れ 、H2O2は
に 水(H2O)に
植 物 は 活 性 酸 素 種 の 消 去 機 構 を 持 っ て お り、酸 素
、ス ー パ ー オ キ シ ドジ ス ム タ ー ゼ(SOD)な
ペ ル オ キ シ ダ ー ゼ や ア ス コル ビ ン 酸 ペ ル オ キ シ ダ ー ゼ な ど に よ り最 終 的
変 換 され る(Blokhina
et al.2003)。
しか し、こ の 消 去 系 の 能 力 を 超 え る 量 の 活 性
酸 素 種 が 生 成 さ れ る と脂 質 過 酸 化 が 引 き 起 こ さ れ る(Halliwell
bracteataで
は 、Alに
ど に より過 酸 化 水 素(H2O2)
and
Gutteridge1999)
よっ て 根 端 の 脂 質 過 酸 化 が 促 進 され る傾 向 に あ っ た(図5-8)
113
。M
。従 っ て 、
M.bracteataで
は 活 性 酸 素 種 が 蓄 積 し て い た 可 能 性 が あ る。Alに
よる 脂 質 過 酸 化 は 、ダ イズ
の 根 端 、タ バ コ 培 養 細 胞 、エ ン ドウマ メの 根 端 で も 報 告 され て い る(Cakmak
Ono
et al.1995,Yamamoto
et al.2001)。
が 見 られ な か っ た の で 、M.cajuputiの
一 方 、M.cajuputiで
and
Horst1991
,
は 、Alに よ る根 端 の 脂 質 過 酸 化
根 端 に お け る活 性 酸 素 の 消 去 能 力 がM.bracteataよ
り
も高 い 可 能 性 が ある。
エ ン ドウマ メの 根 端 や タ バ コ 培 養 細 胞 で は
、Alに よ っ てO2-が
ロ エ チ ジ ウム を 用 い た 観 察 で 示 さ れ て い る(Yamamoto
5-9)。Al処
理 を したM.cajuputiとM
.bracteataの
O2-の 蓄 積 は 見 られ な か っ た(図5-9)。
蓄 積 す る ことが 蛍 光 色 素 ジ ヒド
et al.2002,Kobayashi
根 端 を 同 じ蛍 光 色 素 を 用 い て 観 察 した が 、
従 っ て 、両 種 とも 根 端 に お い てO2-はSODな
て 十 分 消 去 され て い る と考 え られ る。シ ロイ ヌ ナ ズ ナ で は 、H2O2の
2',7'-ジ ク ロロ フ ル オ レ セ イ ン ジ ア セ タ ー ト(Costa-Pereira
and
っ て 根 端 に 活 性 酸 素 種 が 蓄 積 す る ことが 示 され て い る(Ezaki
種 の 蓄 積 が 示 唆 され たM.bracteataの
cajuputiとM.bracteataに
et al.2004,図
根 端 で も 、H2O2が
どに よっ
検 出 に 用 い られ る 蛍 光 色 素
Cotter1999)を
用 いて
et al.2000)。Alに
、Alに よ
よる活 性 酸 素
蓄 積 して い る 可 能 性 が あ る。も しM.
活 性 酸 素 消 去 能 力 の 違 い が あ る とす るな らば
、両 種 ともO2-は
十分
消 去 さ れ て い る の で 、そ の 活 性 酸 素 消 去 能 力 の 違 い は ペ ル オ キ シ ダ ー ゼ 活 性 や ア ス コ ル ビ ン
酸 ペ ル オ キ シ ダ ー ゼ 活 性 な ど のH2O2の
本 章 で は 、M.cajuputiのAl耐
消 去 能 力 の 違 い で あ る可 能 性 が ある。
性 は 、Al排 除 機 構 に よるも の で は な く根 端 内Al耐
よ るも の で あ る ことを 明 らか に し た 。そ の 根 端 内Al耐
もの で あ る 可 能 性 が あ る。
114
性機構 に
性 機 構 は 、高 い 活 性 酸 素 消 去 能 力 に よる
第6章
Melaleuca
cajuputi のアルミニ ウム 耐 性機 構
酸 性 硫 酸 塩 土 壌 の 土 壌 溶 液 に は 、2∼3mMと
2-1)。
こ のAl濃
度 は 、Melaleuca
(図2-2)。
性 が 高 くな い 樹 木 の 生 育 を阻 害 す る
酸 性 硫 酸 塩 土 壌 に植 栽 して も全 く生 育 で きな か った
fragrans、Eucalyptus
lineatum、Sy.oblatum、Sy.pachyphyllum
を 持 っ て い た(図3-2)。
、Sy.scortechinii、Sy.Zeylanicum;第2章)
つ い てAl耐
ま た 、Acacia mangiumも
非 常 に 高 濃 度 のAlを
種(Acacia
alba 、M.arcana、M.cajuputi、M.leucadendra、
の うち 、M.cajuputiとM.leucadendraに
al.1997)。
含 まれ て い た(表
一 方 、本 研 究 で 選 抜 され た 酸 性 硫 酸 塩 土 壌 で 生 育 可 能 な11樹
mangium、Fagraea
Syzygium
の ようなAl耐
bracteata
の に 十 分 で あ る。実 際 に 、M.bracteataを
い う非 常 に 高 濃 度 のAlが
性 を 評 価 した ところ
性
性 を 持 つ との 報 告 が あ る(Osawa
et
高 いAl耐
、両 種 とも 高 いAl耐
土 壌溶 液 に含 む 酸 性 硫 酸塩 土壌 では
、高 いAl耐
性 を持 っ
て い る こ とが 生 育 す る た め の 必 要 条 件 と考 え られ る。従 っ て 、酸 性 硫 酸 塩 土 壌 に お け る 造 林 樹
種 を 選 抜 す る に は 、候 補 樹 種 のAl耐
性 を 知 っ て お くことが 重 要 で あ る。本 研 究 で は 、酸 性 硫
酸 塩 土 壌 で の 造 林 候 補 樹 種 で あ る フ トモ モ 科9樹(E.camaldulensis
、E.deglupta、E.
grandis、M.bracteata、M.cajuputi、M.glomerata、M.leucadendra、M.quinquenervia
viridiflora)に つ い てAl耐
M.quinquenerviaの5樹
性 を 評 価 し た 。E .deglupta、E.grandis、M.cajuputi、M.leucadendra
種 は 、1mMのAlに
、
対 して 耐 性 が あ る こ とが 分 か り
、酸 性 硫 酸 塩 土 壌
に お け る 造 林 樹 種 とな り得 る ことが 明 らか に な っ た(第3章)
積 がAl耐
、M.
性 評 価 の 指 標 とな る こ とが 示 唆 され た(第3章)。Al耐
。ま た 、根 端 に お け る カ ロー ス の 蓄
性 を 個 体 の バ イオ マ ス 成 長 に
よ っ て 評 価 す る に は 長 い 時 間 が 必 要 で あ り、また 、根 の 伸 長 に よ っ て 精 度 良 く評 価 す る に は 多
大 な 労 力 が 必 要 で あ る。Alに
よる 根 端 へ の カ ロ ー ス の 蓄 積 は 、短 時 間 で 、か つ 根 伸 長 を 測 定
す る よ り少 な い 労 力 で 測 る ことが で き る。酸 性 硫 酸 塩 土 壌 に お け る 造 林 候 補 樹 種 のAl耐
評 価 す る 際 に 有 効 な 手 法 とな ろ う。
115
性を
植 物 のAl耐
性 に 関 す る研 究 は 、主 に 作 物 や モ デ ル 植 物 を 用 い て 行 わ れ て きた 。植 物 のAl
耐 性 の 評 価 に は 根 の 伸 長 阻 害 が 指 標 として 用 い られ る が 、Al3+以 外 の イオ ン に よる 干 渉 を 避 け
るた め に 、根 の 伸 長 に 不 可 欠 なCaの
み を 含 む 溶 液 にAlを
が 頻 用 され 標 準 的 な 評 価 法 とな っ て い る。Ca溶
や モ デ ル 植 物 で は1∼50μMのAlに
(Arabidopsis
et al.2004)、
液 中 のAlに
統 は1μM
aestivum)のAl耐
穀 物 作 物 の 中 で 最 もAl耐
Alで50%根
イ ネ 科 牧 草Brachiaria
さえ50μMで
cajuputiは
decumbensで
約40%(Wenzl
性
そ れ ぞ れCa
液 中の
性 を 持 っ て い る と言 え る。Ca溶
。M.
液 中
耐 性 を 持 つ 植 物 は 、これ ま で に 報 告 例 が な い 。
性 を 持 つ と考 え られ て い る が 、Ca溶
よ っ てAl耐
イ オ ン に よっ て 干 渉 され る た め 、Ca溶
液 でAl耐
液 中 のAlと 同 程 度 の 障 害 を 引 き 起 こす た め のAl濃
manniferaとPinus
も根 の 伸 長 が 阻 害 さ れ ず(Huang
よ っ て も(Silva
性 が 調 べ られ た
性 が 評 価 され て い る。培 養 液 中 で はAl3-が 他 の
液 よ りも 高 くな る 。以 下 の ような 樹 木 が 、培 養 液 中 のAlに
示 し た との 報 告 が あ る 。Eucalyptus
radiataは
度は
対 して 高 い 耐 性 を
培 養 液 中 の2222μMのAlで
et al.2004)
and Bachelard1993)、E.globulusとE.urophyllaは1600μM
、Betula
pendulaは1300μMのAlに
Proctor2000)根
の 伸 長 が 阻 害 さ れ な か っ た 。M .cajuputiに
555μMのAlに
耐 性 を 持 つ とい う報 告 が あ るが(Osaki
2500μMのAlに
et al.2001)、
よ っ て も 全 く根 の 伸 長 が 阻 害 され な い とい うこ とが 見 い だ され た(図5-1)
例 は 少 な く、主 に 培 養 液 中 のAlに
のAlに
sativa)のAl耐
よ っ て 根 の 伸 長 が 阻 害 され た 。本 研 究 で 用 い たM.cajuputiはCa溶
樹 木 は 作 物 よ りも 高 いAl耐
培 養 液 で はCa溶
et al.
性 の 高 さか ら近 年 注 目 され て い る 熱 帯
作 物 や モ デ ル 植 物 に 比 べ て 極 め て 高 いAl耐
の1000μMのAlに
の 伸 長 が 阻 害 され(Toda
性 が 高 い と言 わ れ て い るイ ネ(Oryza
et al.2002)、Al耐
1000μMのAlに
性 評 価 に よ れ ば 、作 物
性 準 同 質 遺 伝 子 系 統ET8は50μMで50%(Sasaki
品 種 コシ ヒカ リは50μMで42%(Ma
溶 液 中 のAlに
よるAl耐
よ っ て 根 の 伸 長 が 阻 害 さ れ る。例 え ば 、シ ロイヌ ナ ズ ナ
thaliana)のLandsberg系
1999)、 コム ギ(Triticum
加 え て 短 時 間 根 を 浸 す とい う方 法
よっ て も(Kidd
つ い て は 、これ ま で に 培 養 液 中 の
et al.1997)、
本 研 究 に より培 養 液 中 の
よっ て も 根 の 伸 長 が 阻 害 され な い こ とが 見 い だ さ れ た(図3-8)
116
and
。M.cajuputi
のAl耐
性 は 従 来 考 え られ て い た よ りも遥 か に 高 く、ま た 他 の 樹 木 と比 べ て も 高 い と言 え る 。前
述 の よ うに 酸 性 硫 酸 塩 土 壌 で は 土 壌 溶 液 中 にAlが2∼3mM存
cajuputiが
持 つ こ の 高 いAl耐
植 物 のAl耐
性 の 生 態 的 意 義 は 大 きい 。
性 機 構 を 解 明 す る に は 、Al耐 性 が 大 きく異 な り、Al耐 性 以 外 の 形 質 が な る べ く
同 一 で あ る植 物(品
な ら 、Al耐
在 す るこ とを 鑑 み る と、M
種 や 近 縁 種)と 比 較 す る の が 効 率 的 か つ 確 実 性 が 高 い 手 法 で あ る 。な ぜ
性 に 関 わ っ て い る と思 わ れ る 多 数 の 現 象 の 中 か ら、本 質 的 な 現 象 の み を 抽 出 で き
るか らで あ る 。コ ム ギ に お い て は 、Al耐 性 が 異 な る 準 同 質 遺 伝 子 系 統ET8とES8が
ET8とES8を
作 られ 、
比 較 す る ことに よ っ て 、Alで 活 性 化 を 受 け る リン ゴ 酸 トラ ン ス ポ ー タ ー を 介 した 根
端 か ら の リン ゴ 酸 分 泌 に よるAl排
et al.2004)。
除 機 構 が コム ギ のAl耐
ま た 、Al耐 性 の 熱 帯 イ ネ 科 牧 草Brachiaria
raziziensisと の 比 較 に よ っ て 新 規 のAl耐
性 機 構 として 明 らか に な っ た(Sasaki
decumbensと
、そ の 近 縁 種Braohiaria
性 機 構 が 探 索 され て い る(Kochian
し、この ような 手 法 が 用 い ら れ て い る の は1∼50μMのAlで
et al.2004)。
しか
障 害 を 受 け る よ うな 耐 性 が 低 い 作
物 で あ り、樹 木 の よ うに 高 いAl耐
性 を 持 つ 植 物 で は ほ とん ど 用 い られ て い な い 。本 研 究 で は 、
M.bracteataと
耐 性 が 異 な る 近 縁 種 を 見 い 出 し た(第3章)。M
い うM.cajuputiと
培 養 液 中 の2.5mMのAlに
のAlで
よっ て も 根 の 伸 長 が 阻 害 され な か っ た が 、M.bracteataは0.2mM
根 の 伸 長 が 大 き く阻 害 され た(図3-8)。
ま た 、Ca溶
全 く根 の 伸 長 が 阻 害 され な か っ た が 、M.bracteataは
(図5-1)。
こ の ようにM.bracteataはM.cajuputiとAl耐
液 中 の1mMのAlに
cajuputiは
る こ とに よ っ てM.cajuputiの
.cajuputiは
極 め て 高 いAl耐
根 の 伸 長 が90%阻
よっ て 、M.
害 され た
性 が 大 き く異 な り、この 両 種 を 比 較 す
性 機 構 を 高 い 確 実 性 を持 って 効 率 的 に解 明 す
る ことが で き た 。
根 端 は 、Alが 侵 入 し根 の 伸 長 阻 害 を 引 き 起 こす 部 位 として 、Al耐
に 重 要 な 部 位 で あ る 。従 っ て 、Al耐
と根 端 にAlが
性 機 構 は 、根 端 にAlが
集 積 して も 耐 え られ る 「根 端 内Al耐
ま で の とこ ろ 、植 物 のAl耐
性 機 構 を考 え る上 で 非 常
集 積 す る の を 防 ぐ 「Al排 除 機 構 」
性 機 構 」に 分 け て 考 え るこ とが で き る。現 在
性 機 構 に 関 す る研 究 の 多 くは 、根 端 か らの 有 機 酸 分 泌 に よるAl排
117
除 機 構 に 注 目 して お り、実 験 的 証 拠 の ほ とん ど が この 機 構 に 関 す る もの で あ る(Kochian
2004)。 本 研 究 で も 、そ の 可 能 性 を 検 証 した が 、M.cajuputiの
ど のAl結
合 性 物 質 の 分 泌 に よ るAl排
bracteataの
Al耐
不 溶 化 や 細 胞 壁 の 低 いAl親
性 はAl排
る も の で あ る ことを 明 らか に した(第5章)。
Al耐
合 性 物 質 の 分 泌 以 外 に も 、根 圏 のpH
和 性 な ど のAl排
性 の 差 が 現 れ る 初 期 の 段 階 で 根 端 のAl濃
ことに よ っ て 、M.cajuputiのAl耐
性 は有機 酸 な
除 機 構 に よるも の で は な い ことをM.cajuputiとM.
比 較 に よっ て 明 らか に した(第4章)。Al結
上 昇 に よ るAlの
極 め て 高 いAl耐
et al.
除 機 構 が 提 唱 され て い る が 、
度 をM.cajuputiとM.bracteataで
除 機 構 に よるも の で な く、根 端 内Al耐
本 研 究 は 、根 端 内Al耐
比較する
性 機 構 によ
性 機 構 に よって極 め て 高 い
性 が 達 成 で き る ことを 近 縁 種 の 比 較 に よ っ て 明 確 に 示 した 初 め て の 例 で あ る 。根 端 内Al
耐 性 機 構 に 注 目 した 研 究 は ほ とん ど 行 わ れ て い な い 。例 え ば 、チ ャ ノキ(Camellia
ソバ(Fagopyrum
esculentum)な
ど 「Al蓄 積 型 植 物 」で は 、葉 に お い てAlが
して 無 害 な 形 態 で 高 濃 度 に 蓄 積 して い る こ とが 知 られ て い る が(Nagata
2002)、 これ ら の 植 物 に お い て も 、根 端 に お け るAlの
て お らず 、これ ら の 植 物 が 根 端 内Al耐
究 で 明 らか に したM.cajuputiの
sinensis)や
シ ュ ウ酸 な ど と結 合
et al.1992,Shen
et al.
集 積 量 や 存 在 形 態 は ほ とん ど 調 べ られ
性 機 構 を 有 し て い るか は 明 確 に 示 され て い な い 。本 研
根 端 内Al耐
性 機 構 に つ い て 検 討 した 結 果 、Alに よ っ て 生 成
が 増 大 す る 活 性 酸 素 の 消 去 能 力 がM.cajuputiのAl耐
性 に 寄 与 して い る ことが 可 能 性 として
考 え られ た 。
有 機 酸 の 分 泌 に よ るAl耐
性 機 構 が コム ギ な ど の 作 物 を 用 い て 遺 伝 子 レ ベ ル ま で 解 明 され
つ つ あ り、形 質 転 換 に よるAl耐
性 の 付 与 が 試 み られ て い る。Al耐
酸 トラ ン ス ポ ー タ ー 遺 伝 子ALMT1を
オ オ ム ギ(Hordeum
て 根 か らリン ゴ 酸 が 分 泌 され 、培 養 液 中 の2μMのAlで
で も 阻 害 され な くな っ た が 、40μM
(Delhaize
et al.2004)。
Alで
ま た 、同 じ くALMT1を
泌 は 確 認 され た が 、イネ のAl耐
はAl耐
性 コム ギ か ら単 離 した リン ゴ
vulgare)で 発 現 させ る と、Alに 反 応 し
阻 害 さ れ て い た 根 の 伸 長 が20μM
Al
性 コ ム ギ と 同 様 に 根 の 伸 長 が 阻 害 され た
イ ネ で 発 現 させ る と、Alに 反 応 した リン ゴ 酸 の 分
性 は 高 ま らな か っ た(Sasaki
118
et al.2004)。
この 結 果 に 対 して 著
者 らは 、リンゴ 酸 の 分 泌 に よるAl排
除 機 構 で は イネ が 元 来 持 って い る 高 いAl耐
性 を超 えるこ
とが で きな か っ た の で は な い か とい う説 明 を 与 えて い る(Sasaki et al.2004)。 この ように現 在 ま
で の ところ 、根 か らの リンゴ 酸 の 分 泌 によるAl排
除 機 構 で は 、数 十 μM程 度 のAlに
対 す る耐
性 しか 付 与 され て い な い 。リン ゴ酸 の 生 成 と分 泌 を人 為 的 に さらに 増 大 させ るな どして 、さらに
高 いAl耐
性 を植 物 に 付 与 す ることが 可 能 か も知 れ な い。しか し、有 機 酸 分 泌 に は 、光 合 成 産
物 の 根 か らの 漏 出 とい う側 面 もあ り、そ の ことが 成 長 に 及 ぼ す 影 響 も考 慮 しな けれ ば な らな い。
これ に 対 し、M.cajuputi
1000μMのAlに
の 根 端 内Al耐
性機 構 は 、根 か らの 光 合 成 産 物 の 漏 出 を ともな わ ず に
対 す る耐 性 を付 与 す ることが 可 能 で あ る。本 研 究 で 先 鞭 をつ けた M.cajuputi
のAl耐 性 機 構 を遺 伝 子 レベ ル まで 解 明 す れ ば 、形 質 転 換 に よっ て植 物 に 強 力 なAl耐 性 を付
与 す る道 が 開 け 、Alが 問 題 とな る"強 い"酸 性 土 壌 に お け る作 物 や 樹 木 に よる生 物 生 産 の 向
上 に 資 す ることが で きる。
119
謝 辞
本 研 究 を行 うに あ た って 、終 始 的 確 に ご指 導 して 下 さった 東 京 大 学 ア ジ ア 生 物 資 源 環 境 研
究 セ ンター 教 授 の 小 島 克 己 博 士 に 深 く感 謝 す るととも に厚 く御 礼 申 し上 げ ます 。
三 重 大 学 の 八 木 久 義 博 士 、東 京 大 学 の 宝 月 岱 造 博 士 、丹 下 健 博 士 、練 春 蘭 博 士 、益 守 眞
也 博 士 に は 、本 研 究 に 関 して 多 くの ご助 言 を い た だ きました 。東 京 大 学 の 則 定 真 利 子 博 士 、
山 ノ下 卓 博 士 、古 川 原 聡 氏 に は 、本 研 究 全 般 に わ た って 度 々 ご 助 言 とご 助 力 を い た だ き まし
た 。また 、タイ王 室 森 林 局 の タニ ット・ヌイム 氏 に は 、タイ国 で研 究 を行 うに あた って ご協 力 い た
だ きました 。これ らの 方 々 に 深 く感 謝 す るとともに 心 か ら御 礼 申 し上 げ ます 。
本 研 究 を進 め る に あ た って 多 くの 方 々 か らご 助 言 とご助 力 を い た だ きました 。ICP発
光分析
装 置 の 使 用 お よび カ ロー スとリグ ニ ン の 定 量 に 関 して ご助 言 を 下 さっ た東 京 大 学 の 飯 山 賢 治
博 士 、プ ロトプ ラス トの 単 離 に 関 してご 助 言 を 下 さった 東 京 大 学 の 井 出 雄 二 博 士 、土 壌 溶 液 の
採 取 に 関 して ご助 言 とご 協 力 を い た だ い た 東 京 大 学 の 井 本 博 美 氏 、ゲ ル 濾 過 クロマ トグ ラフィ
ー に 関 して ご助 言 を 下 さっ た 東 京 大 学 の 勝 亦 京 子 博 士
、種 々 の 器 械 の 使 用 に 便 宜 を 図 っ て
下 さっ た 奈 良 一 秀 博 士 、カ ロー スの 測 定 に 関 して ご助 言 を 下 さった 東 京 大 学 の 田 野 井 慶 太 朗
氏 、酸 性 硫 酸 塩 土 壌 に お け る植 栽 試 験 に ご協 力 下 さった タイ 王 室 森 林 局 の 諸 氏 、ご 助 言 とご
助 力 を 下 さった 東 京 大 学 造 林 学 研 究 室 お よび 樹 木 生 理 学 ・
熱 帯 造 林 学 研 究 室 の 諸 氏 に感 謝
致 します 。
最 後 に 、博 士 課 程 で の 研 究 生 活 を維 持 す る上 で 不 可 欠 で あ っ た 経 済 的 援 助 をして くれ た
両 親 と、共 に博 士 課 程 で の研 究 生 活 を走 りきった 妻 に感 謝 の 意 を表 します 。
120
引用文献
Ahn SJ, Sivaguru M, Osawa H, Chung GC, Matsumoto H (2001) Aluminum inhibits the
H+-ATPase activity by permanently altering the plasma membrane surface potentials in
squash roots. Plant Physiology126: 1381-1390
Ahn SJ, Sivaguru M, Chung GC, Rengel Z, Matsumoto H (2002) Aluminium-induced
growth inhibition is associated with impaired efflux and influx of H+ across the plasma
membrane in root apices of squash (Cucurbita pepo) . Journal of Experimental Botany53:
1959-1966
Ahn SJ, Rengel Z, Matsumoto H (2004) Aluminum-induced plasma membrane surface
potential and H+-ATPase activity in near-isogenic wheat lines differing in tolerance to
aluminum. New Phytologist162: 71-79
Anoop VM, Basu U, McCammon MT, McAlister-Henn L, Taylor GJ (2003) Modulation of
citrate metabolism alters aluminum tolerance in yeast and transgenic canola
overexpressing a mitochondrial citrate synthase. Plant Physiology132: 2205-2217
Auxtero EA, Shamshuddin J (1991) Growth of oil palm (Elaeis guineensis) seedlings on acid
sulfate soils as affected by water regime and aluminum. Plant and Soil137: 243-257
Barcelo J, Poschenrieder C (2002) Fast root growth responses, root exudates, and internal
detoxification as clues to the mechanisms of aluminium toxicity and resistance: a review.
Environmental and Experimental Botany48: 75-92
Basu U, Godbold D, Taylor GJ (1994) Aluminum resistance in Triticum aestivum associated
with enhanced exudation of malate. Journal of Plant Physiology144: 747-753
Basu U, Good AG, Aung T, Slaski JJ, Basu A, Briggs KG, Taylor GJ (1999) A23-kDa , root
exudate polypeptide co-segregates with aluminum resistance in Triticum aestivum.
Physiologia Plantarum106: 53-61
Basu U, Good AG, Taylor GJ (2001) Transgenic Brassica napus plants overexpressing
aluminium-induced mitochondrial manganese superoxide dismutase cDNA are resistant
121
to aluminium.
Bhuja
P,
Plant
McLachlan
Cell and Environment24:
K,
Stephens
response to aluminum
Physiology45:
J,
Taylor
1269-1278
G
(2004)
Accumulation
of
1
,3-β-D-glucans,
and cytosolic calcium in Triticum aestivum . Plant and Cell
543-549
Blamey FPC, Edmeades
DC, Wheeler DM (1990) Role of root cation-exchange capacity in
differential aluminum tolerance of Lotus species . Journal of Plant Nutrition13:
Blokhina O,
Virolainen
E, Fagerstedt
729-744
KV (2003) Antioxidants , oxidative damage and oxygen
deprivation stress: a review. Annals of Botany91:
Brinkman
in
179-194
WJ, Xuan VT (1991) Melaleuca leucadendron , a useful and versatile tree for acid
sulfate soils and some other poor environments. The International
Tree Crops Journal6:
261-274
Budikova
S (1999) Structural changes and aluminium
Biologia Plantarum42:
Cakmak
distribution
in maize root tissues .
259-266
I, Horst WJ (1991) Effect of aluminum on lipid peroxidation , superoxide dismutase,
catalase, and peroxidase activities in root tips of soybean (Glycine max) . Physiologia
Plantarum83:
Caldwell
463-468
CR (1989) Analysis of aluminum and divalent cation binding to wheat root plasma
membrane proteins using terbium phosphorescence.
Carver
BF, Ownby
Plant Physiology91:
233-241
JD (1995) Acid soil tolerance in wheat . Advances in Agronomy54:
117-173
Chang YC, Yamamoto
Y, Matsumoto
H (1999a) Accumulation of aluminium in the cell wall
pectin in cultured tobacco (Nicotiana tabacum L.) cells treated with a combination
aluminium and iron. Plant Cell and Environment22:
Chang YC, Yamamoto
Y, Matsumoto
1009-1017
H (1999b) Enhancement of callose production by a
combination of aluminum and iron in suspension-cultured
cells. Soil Science and Plant Nutrition45:
Ciamporova
of
tobacco (Nicotiana tabacum)
337-347
M (2002) Morphological and structural responses of plant roots to aluminium at
122
organ, tissue, and cellular levels. Biologia Plantarum45:
Costa-Pereira
AP, Cotter
161-171
TG (1999) Metabolic alterations associated with apoptosis . In
Apoptosis: A Practical Approach. GP Studzinski (ed .), Oxford University Press, New
York, 56-80
de la Fuente JM, Ramirez-Rodriguez
V, Cabrera-Ponce
JL , Herrera- Estrella
L (1997)
Aluminum tolerance in transgenic plants by alteration of citrate synthesis . Science276:
1566-1568
Degenhardt
J, Larsen
PB, Howell SH, Kochian
LV (1998) Aluminum resistance in the
arabidopsis mutant alr-104 is caused by an aluminum-induced
Plant Physiology117:
increase in rhizosphere pH .
19-27
Delhaize E, Ryan PR (1995) Aluminum toxicity and tolerance in plants . Plant Physiology107:
315-321
Delhaize E, Craig S, Beaton CD, Bennet RJ , Jagadish
VC, Randall PJ (1993a) Aluminum
tolerance in wheat (Triticum aestivum L.): I. Uptake and distribution of aluminum in root
apices. Plant Physiology103:
685-693
Delhaize E, Ryan PR, Randall PJ (1993b) Aluminum tolerance in wheat (Triticum aestivum
L.): II. Aluminum-stimulated
excretion of malic acid from root apices . Plant Physiology
103: 695-702
Delhaize
E, Hebb DM, Ryan PR (2001) Expression of a Pseudomonas
aeruginosa citrate
synthase gene in tobacco is not associated with either enhanced citrate accumulation or
efflux. Plant Physiology125:
2059-2069
Delhaize E, Ryan PR, Hebb DM, Yamamoto
high-level aluminum tolerance
Y, Sasaki T , Matsumoto
H (2004) Engineering
in barley with the ALMTJ gene . Proceedings
National Academy of Sciences of the United States of America101:
Elliot WR, Jones DL (1993) Encyclopaedia
of Australian
of the
15249-15254
Plants Suitable for Cultivation
Volume 6. 509 pp., Lothian Books, Melbourne
Ermolayev
V, Weschke W, Manteuffel
R (2003) Comparison of Al-induced gene expression
123
,
in sensitive
and tolerant
soybean
cultivars . Journal
of Experimental
Botany
54:
2745-2756
Ezaki B, Gardner
RC, Ezaki Y , Matsumoto
H (2000) Expression of aluminum-induced genes
in transgenic Arabidopsis plants can ameliorate aluminum stress and/or oxidative str
Plant Physiology122:
Ezaki B, Katsuhara
ess.
657-665
M, Kawamura
M , Matsumoto
H (2001) Different mechanisms of four
aluminum (Al) -resistant transgenes for Al toxicity in Arabidopsis . Plant Physiology127:
918-927
Fukuda
H, Komamine
tracheary-element
A (1982) Lignin synthesis and its related enzymes a
differentiation
elegans. Planta155:
s markers of
in single cells isolated from the mesophyll of Zi
nnia
423-430
Greenway H, Munns R (1980) Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes . Annual Review
of Plant Physiology and Plant Molecular Biology31: 149-190
Gunse B, Poschenrieder
C, Barcelo J (1997) Water transport properties of root and ro
cortical cells in proton-and Al-stressed maize varieties . Plant Physiology113:
Hagerman
595-602
AE, Butler LG (1989) Choosing appropriate methods and standards for assa
tannin. Journal of Chemical Ecology15:
Halliwell B, Gutteridge
ot
ying
1795-1810
JMC (1999) Free Radicals in Biology and Medicine
, Ed3. 936pp.,
Oxford University Press , New York
Heim A, Luster J, Brunner
I, Frey B , Frossard
Norway spruce roots: aluminium
binding forms , element distribution,
organic substances. Plant and Soil216:
Heim A, Brunner
I, Frey B, Frossard
element distribution
E (1999) Effects of aluminium treatment on
103-116
E , Luster J (2001) Root exudation, organic acids, and
in roots of Norway spruce seedlings treated with aluminum in
hydroponics. Journal of Plant Nutrition and Soil Science164:
Horst WJ, Puschel
and release of
AK, Schmohl
519 -526
N (1997) Induction of callose formation is a
marker for genotypic aluminium sensitivity in maize . Plant and Soil192: 23-30
124
sensitive
Huang J, Bachelard
EP (1993) Effect of aluminium on growth and cation uptake in seedlings
of Eucalyptus mannifera and Pinus radiata. Plant and Soil149:
Ishikawa
S, Wagatsuma
121-127
T (1998) Plasma membrane permeability of root-tip cells following
temporary exposure to Al ions is a rapid measure of Al tolerance among plant species.
Plant and Cell Physiology39:
Jorns AC, Hechtbuchholz
516-525
C, Wissemeier AH (1991) Aluminum-induced callose formation in
root-tips of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) . Zeitschrift fur Pflanzenernahrung
and Bodenkunde154:
Kaneko
M,
349-353
Yoshimura
aluminum-induced
and low-vacuum
E, Nishizawa
NK,
Mori
S (1999)
Time course
study
of
callose formation in barley roots as observed by digital microscopy
scanning electron microscopy. Soil Science and Plant Nutrition45:
701-712
Katsumata
KS, Shintani H, Meshitsuka
G (2003) Mechanism of detoxification of aluminum
ions by kraft lignin treated with alkaline oxygen. Journal of Wood Science49:
川 村 静 夫
(1994)
リン 酸.
(水 の 分 析 第4版.
93-99
日 本 分 析 化 学 会 北 海 道 支 部 編, 化 学 同 人, 京
都) .269-271
Kidd PS, Proctor
J (2000) Effects of aluminium on the growth and mineral composition of
Betula pendula Roth. Journal of Experimental Botany51:
Kidd PS, Llugany M, Poschenrieder
1057-1066
C, Gunse B, Barcelo J (2001) The role of root exudates
in aluminium resistance and silicon-induced
amelioration of aluminium toxicity in three
varieties of maize (Zea mays L.) . Journal of Experimental Botany52:
Kinraide
Kobayashi
TB (1991) Identity of the rhizotoxic aluminum species. Plant and Soil134:
Y, Yamamoto
tolerance
Y, Matsumoto
LV, Hoekenga
cultivar 'Alaska' and
cultivar 'Hyogo' . Soil Science and Plant Nutrition50:
OA, Pineros
167-178
H (2004) Studies on the mechanism of aluminum
in pea (Pisum sativum L.) using aluminum-tolerant
aluminum-sensitive
Kochian
1339-1352
197-204
MA (2004) How do crop plants tolerate acid soils?
125
Mechanisms of aluminum tolerance and phosphorous efficiency. Annual Review of Plant
Biology55: 459-493
Kale
H, Jeblick
synthesis
小 島克 己
小 島 克 己,
W, Poten
in soybean
(2004)
cells
F, Blaschek
W, Kauss H (1985) Chitosan-elicited
as a Ca2+-dependent
熱 帯 樹 木 の 環 境 ス トレス 応 答.
鈴 木 邦 雄
(2004)
process
. Plant
Physiology77:
日 本 林 学 会 誌86:
熱 帯 林 の 再 生 ・修 復.
(熱 帯 生 態 学.
callose
544-551
61-68
長 野 敏 英 編,
朝 倉 書 店,
東 京) . 102-127
小 島 克 己, 丹 下 健, 益 守 眞 也,
甲 斐 健 太 郎, 櫃 間 岳, 松 根 健 二, 橋 本 徹, 山 ノ下 卓,
大 沢 裕 樹, 則 定 真 利 子, 八 木 久 義, 佐 々 木 恵 彦
スと樹 木 の 反 応. 地 球 環 境3:
Kollmeier
M, Dietrich
citrate-permeable
comparison
P, Bauer CS, Horst WJ, Hedrich
R (2001) Aluminum activates a
anion channel in the aluminum-sensitive
Physiology126:
zone of the maize root apex . A
and an aluminum-resistant
cultivar. Plant
397-410
Koyama H, Kawamura
A, Kihara T, Hara T, Takita E, Shibata D (2000) Overexpression of
citrate
phosphorus-limited
久馬一剛
55-62
between an aluminum-sensitive
mitochondrial
(1998) 熱 帯 荒 廃 地 の 環 境 ス トレ
synthase
in Arabidopsis
thaliana
soil. Plant and Cell Physiology41:
improved
growth
on
a
1030-1037
(1984) 熱 帯, 特 に 東 南 ア ジ ア に お ける低 湿 地 土 壌 の 分 布 と特 性. (酸性 土 壌 とそ
の 農 業 利 用. 田 中 明 編, 博 友 社, 東 京) . 101-142
Larsen
PB, Tai CY, Kochian
LV, Howell SH (1996) Arabidopsis mutants with increased
sensitivity to aluminum. Plant Physiology110:
Le Van H, Kuraishi
743-751
S, Sakurai N (1994) Aluminum-induced rapid root inhibition and changes
in cell-wall components of squash seedlings. Plant Physiology106:
Lewis NG, Yamamoto
971-976
E (1990) Lignin: occurrence, biogenesis and biodegradation . Annual
Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology41: 455-496
Lian CL, Oiwake Y, Yokota H, Wang G, Konishi S (1998) Effect of aluminum on callose
126
synthesis in root tips of tea (Camellia sinensis L .) plants. Soil Science and Plant Nutrition
44: 695-700
Lindberg
S (1990) Aluminum interactions with K+(86Rb+) and45Ca2+fluxes
sugar beet (Beta vulgaris) . Physiologia Plantarum79:
Llugany
M, Massot
N, Wissemeier
AH , Poschenrieder
in3cultivars
of
275-282
C, Horst WJ, Barcelo J (1994)
Aluminium tolerance of maize cultivars as assessed by callose production and root
elongation. Zeitschrift fur Pflanzenernahrung und
Bodenkunde157:
447 -451
Ma JF (2000) Role of organic acids in detoxification of aluminum in higher plants . Plant and
Cell Physiology41:
Ma JF, Furukawa
383-390
J (2003) Recent progress in the research of external Al detoxification in
higher plants: a minireview. Journal of Inorganic Biochemistry97:
Ma JF, Hiradate
S (2000) Form of aluminium for uptake and translocation
(Fagopyrum esculentum Moench) . Planta211:
Ma JF, Hiradate
46 -51
S, Nomoto K, Iwashita
in buckwheat
355-360
T , Matsumoto
H (1997a) Internal detoxification
mechanism of Al in hydrangea . Identification of Al form in the leaves . Plant Physiology
113: 1033-1039
Ma JF, Zheng SJ, Matsumoto
Nature390:
Ma JF, Hiradate
H, Hiradate
S (1997b) Detoxifying aluminium with buckwheat .
569-570
S, Matsumoto
H (1998) High aluminium resistance in buckwheat: II . Oxalic
acid detoxifies aluminium internally. Plant Physiology117:
753-759
Ma JF, Ryan PR, Delhaize E (2001) Aluminium tolerance in plants and the complexing role of
organic acids. Trends in Plant Science6:
273-278
Ma JF, Shen RF, Zhao ZQ, Wissuwa M , Takeuchi Y, Ebitani T, Yano M (2002) Response
of rice to Al stress and identification of quantitative trait loci for Al tolerance . Plant and
Cell Physiology43:
652-659
Ma JF, Shen R, Nagao S, Tanimoto
E (2004) Aluminum targets elongating cells by reducing
cell wall extensibility in wheat roots . Plant and Cell Physiology45:
127
583-589
Mao CZ, Yi K, Yang L, Zheng
aluminium-regulated
genes
aluminium-regulated
BS , Wu YR, Liu FY, Wu P (2004) Identification of
by
cDNA-AFLP
genes for the metabolism
Experimental Botany55:
in
rice
(Oryza
of cell wall components . Journal
International Review of Cytology200:
S, Takahashi
H, Yamamoto
fraction
987-993
of
barley
roots
related
to
aluminum
stress:
ATPase , aluminum and calcium. Soil Science and Plant Nutrition
38: 411-419
Menzies NW, Kerven
GL, Bell LC , Edwards
DG (1992) Determination
of total soluble
aluminum in soil solution using pyrocatechol violet , lanthanum and iron to discriminate
against micro-particulates
Analysis23:
Minh
LQ,
Tuong
management
and organic ligands . Communications in Soil Science and Plant
2525-2545
TP, van
Mensvoort
effects on aluminum
MEF , Bouma
dynamics
Agriculture Ecosystems&Environment68:
Miyasaka
J (1998)
Soil and water table
in an acid sulphate
soil in Vietnam .
255-262
SC, Buta JG, Howell RK, Foy CD (1991) Mechanism of aluminum tolerance in
snapbeans. Plant Physiology96:
737-743
Moller IM (2001) Plant mitochondria and oxidative stress: electron transport
, NADPH turnover,
and metabolism of reactive oxygen species . Annual Review of Plant Physiology and Plant
Molecular Biology52: 561-591
Morita A, Horie H, Fujii Y, Takatsu
.
E (1977) Binding of aluminum to DNA of DNP in
Y, Kasai M (1992) Changes of some properties of the plasma
membrane-enriched
membrane-associated
in higher plants
1-46
pea root nuclei. Plant and Cell Physiology18:
Matsumoto
1-10
H (2000) Cell biology of aluminum toxicity and tolerance
H, Morimura
of
C , Barcelo J (1999) Callose production as indicator of
aluminum toxicity in bean cultivars . Journal of Plant Nutrition22:
Matsumoto
L.) :
137-143
Massot N, Llugany M, Poschenrieder
Matsumoto
sativa
S , Watanabe
128
N, Yagi A, Yokota H (2004) Chemical
forms of aluminum in xylem sap of tea plants (Camellia sinensis L .).Phytochemistry65:
2775-2780
Mullette KJ (1975) Stimulation of growth in Eucalyptus due to aluminium .Plant and Soil42:
495-499
Nagata T, Hayatsu
27
Al NMR.
Nakabayashi
M, Kosuge N (1992)
Phytochemistry
31:
Identification
1215-121
of aluminium
forms
in tea leaves
by
8
K, Nguyen NT, Thompson J , Fujita K (2001) Effect of embankment on growth
and mineral uptake of Melaleuca cajuputi Powell under acid sulphate soil conditions . Soil
Science and Plant Nutrition47:
Nguyen NT, Mohapatra
711-725
PK, Fujita K (2003a) Leaf necrosis is a visual symptom of the shift
from growth stimulation to inhibition effect of Al in Eucalyptus camaldulensis . Plant
Science165:
147-157
Nguyen NT, Nakabayashi
acids and phosphate
Physiology23:
K, Thompson
in aluminum
J, Fujita K (2003b) Role of exudation of organic
tolerance
of four tropical woody species . Tree
1041-1050
Nuyim T (1997) Peatswamp forest rehabilitation
study in Thailand .In
Proceedings
of the
International Workshop of BIO-REFOR in Brisbane. Australia. 19-25
Ofei-Manu
P, Wagatsuma
T, Ishikawa
S, Tawaraya
K (2001) The plasma membrane
strength of the root-tip cells and root phenolic compounds are correlated with Al tolerance
in several common woody plants. Soil Science and Plant Nutrition47:
岡川 長郎
359-375
(1984) 世 界 に お ける酸 性 土 壌 の 分 布 と利 用 状 態. (酸性 土 壌 とそ の 農 業 利 用 . 田
中 明 編,
博 友 社,
東 京) . 21-5 0
Oleksyn J, Karolewski P, Giertych MJ, Werner A, Tjoelker MG, Reich PB (1996) Altered
root growth and plant chemistry of Pinus sylvestris seedlings subjected to aluminum in
nutrient solution. Trees10: 135-144
Ono K, Yamamoto Y, Hachiya A, Matsumoto H (1995) Synergistic inhibition of growth by
129
aluminum and iron of tobacco (Nicotiana tabacum L .) cells in suspension culture. Plant
and Cell Physiology36:
Osaki M, Watanabe
115-125
T, Tadano
T (1997) Beneficial effects of aluminum on growth of plants
adapted to low pH soils.Soil Science and Plant Nutrition43:
Osaki M, Watanabe
T, Ishizawa
Nutritional characteristics
551-563
T, Nilnond C, Nuyim T , Sittibush
C, Tadano
in leaves of native plants grown in acid sulfate
T (1998)
, peat, sandy
podzolic, and saline soils distributed in Peninsular Thailand. Plant and Soil201: 175-182
大沢裕樹
(1999)
クエ ン酸 代 謝 の 制 御 に よるマ メ科 樹 木 の アル ミニ ウム耐 性 機 構 . 東 京 大
学 博 士 (農 学) 学 位 請 求 論 文
Osawa
H,
Matsumoto
H (2001)
aluminum-responsive
Osawa
H, Kojima
mechanism
Possible
involvement
of protein
phosphorylation
malate efflux from wheat root apex . Plant Physiology126:
K, Sasaki
in tropical
S (1997) Excretion
leguminous
in
411-420
of citrate as an aluminium -tolerance
trees . In Plant Nutrition
for Sustainable
Food
Production and Environment. T Ando , K Fujita, T Mae, S Mori, T Sekiya, H Matsumoto
(eds.) , Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 455-456
Pellet DM, Grunes DL, Kochian LV (1995) Organic acid exudation as an aluminum -tolerance
mechanism in maize (Zea mays L.) . Planta196:
Pellet
DM, Papernik
Involvement
LA, Jones
DL, Darrah
788-795
PR , Grunes
DL, Kochian
LV (1997)
of multiple aluminium exclusion mechanisms in aluminium tolerance in
wheat. Plant and Soil192: 63-68
Phengklai
C, Niyomdham
C (1991) Flora in peat swamp areas of Narathiwat . 368pp.,
S.
Sombun Press, Bangkok
Pineros MA, Kochian LV (2001) A patch-clamp study on the physiology of aluminum toxicity
and aluminum tolerance in maize . Identification
anion channels. Plant Physiology125:
Pineros MA, ShaffJE,
Manslank
and characterization
of Al3+-induced
292-305
HS, Alves VMC , Kochian LV (2005) Aluminum resistance
130
in maize
cannot
physiological
Reichman
be
study.
solely
Plant
SM, Menzies
explained
by
Physiology137:
NW, Asher
root
organic
acid
exudation.
A comparative
231-241
CJ, Mulligan
DR (2004) Seedling responses of four
Australian tree species to toxic concentrations of manganese in solution culture . Plant and
Soil258: 341-350
Rengel Z, Reid RJ (1997) Uptake of Al across the plasma membrane of plant cells. Plant and
soil192: 31-35
Rengel Z, Zhang WH (2003) Role of dynamics of intracellular calcium in aluminium-toxicity
syndrome. New Phytologist159:
Ryder M, Gerard
295-314
F, Evans DE, Hodson MJ (2003) The use of root growth and modelling
data to investigate amelioration of aluminium toxicity by silicon in Picea abies seedlings .
Journal of Inorganic Biochemistry97:
52-58
三 枝 正 彦 (1994) 酸 性 土 壌 にお けるア ル ミニ ウム の 化 学 . (低pH士
壌 と植 物. 日本 土 壌 肥 料
学 会 編, 博 友 社, 東 京) . 7-42
Sahrawat
KL (2004) Iron toxicity in wetland rice and the role of other nutrients . Journal of
Plant Nutrition27:
Sasaki M, Yamamoto
1471-1504
Y, Matsumoto
H (1996) Lignin deposition induced by aluminum in
wheat (Triticum aestivum) roots. Physiologia Plantarum96:
Sasaki T, Yamamoto
Y, Ezaki B, Katsuhara
M, Ahn SJ, Ryan PR, Delhaize E, Matsumoto
H (2004) A wheat gene encoding an aluminum-activated
Journal37:
Schaedle
M, Thornton
HJ, Walton
extracellular
malate transporter . The Plant
645-653
FC, Raynal DJ, Tepper
aluminum. Tree Physiology5:
Schaeffer
193-198
(1→3)
HB (1989) Response of tree seedlings to
337-356
JD (1990) Aluminum ions induce oat protoplasts
β-D-glucan.
Plant
Physiology94:
to produce an
13-19
Schmohl N, Horst WJ (2000) Cell wall pectin content modulates aluminium sensitivity of Zea
131
mays (L.) cells grown in suspension culture . Plant Cell and Environment23:
Schopfer
P, Lapierre
C, Nolte T (2001) Light -controlled
735-742
growth of the maize seedling
mesocotyl: Mechanical cell-wall changes in the elongation zone and related cha
lignification. Physiologia Plantarum111:
Schreiner
KA,
Hoddinott
(1,3)-β-glucans
Shamshuddin
J,
Taylor
nges in
83-92
GJ
(1994)
Aluminum-induced
deposition
(callose) in Triticum aestivum L. Plant and Soil162: 273-280
J, Auxtero
EA (1991) Soil solution compositions and mineral
ogy of some
active acid sulfate soils in Malaysia as affected by laboratory incubation with lime
Science152:
Shamshuddin
of
. Soil
365-376
J, Muhrizal
S, Fauziah
I , Husni
MHA (2004) Effects of adding organic
materials to an acid sulfate soil on the growth of cocoa (Theobroma cacao L .) seedlings.
Science of the Total Environment323:
Shen RF, Ma JF, Kyo M, Iwashita
33-45
T (2002) Compartmentation
Al-accumulator, Fagopyrum esculentum Moench . Planta215:
of aluminium in leaves of
an
394-398
Silva IR, Novais RF, Jham GN, Barros NF , Gebrim FO, Nunes FN, Neves JCL, Leite FP
(2004) Responses of eucalypt species to aluminum: the possible involvement
of low
molecular weight organic acids in the Al tolerance mechanism . Tree Physiology24:
1267-1277
Sivaguru
M, Horst WJ (1998) The distal part of the transition zone is the most al
sensitive apical root zone of maize . Plant Physiology116:
Sivaguru
M, Fujiwara
Volkmann
cell-to-cell
T , Samaj J, Baluska
D, Matsumoto
trafficking
H (2000)
of molecules
155-163
F, Yang Z, Osawa H, Maeda T, Mori T ,
Aluminum-induced
1→3-β-D-glucan
inhibits
through plasmodesmata . A new mechanism
aluminum toxicity in plants . Plant Physiology124:
Sivaguru M, Yamamoto
uminum-
991-1005 .
Y, Rengel Z , Ahn SJ, Matsumoto
for aluminum toxicity symptoms in suspension-cultured
132
of
H (2005) Early events responsible
tobacco cells . New Phytologist
165: 99-109
Snowden KC, Gardner
RC (1993) 5genes induced by aluminum in wheat (Triticum aestivum
L.) roots. Plant Physiology103:
Staβ
855-861
A, Horst WJ (1995) Effect of aluminium on membrane properties of soybean (Glycine
max) cells in suspension culture. Plant and Soil171: 113-118
Sun D, Dickinson
G (1993) Responses to salt stress of16Eucalyptus
robusta, Lophostemon
and Management60:
confertus and Pinus caribaea
species , Grevillea
var. hondurensis . Forest Ecology
1-14
Swain T, Hillis WE (1959) The phenolic constituents of Prunus domestica . I. The quantitative
analysis of phenolic constituents. Journal of the Science of Food and Agriculture10:
63-68
Tabuchi
A, Matsumoto
H (2001) Changes in cell-wall properties of wheat (Triticum aestivum)
roots during aluminum-induced growth inhibition. Physiologia Plantarum112:
Tabuchi
A, Kikui
S, Matsumoto
353-358
H (2004) Differential effects of aluminium on osmotic
potential and sugar accumulation in the root cells of Al-resistant and Al-sensitive
Physiologia Plantarum120:
但 野 利 秋,安
wheat.
106-112
藤 忠 男 (1984) 酸 性 土 壌 の 作 物 生 育 阻 害 要 因 とそ れ らに 対 す る作 物 の 耐 性 .
(酸 性 土 壌 とそ の 農 業 利 用. 田 中 明 編, 博 友 社, 東 京) . 217-258
Tahara
K, Norisada
M, Tange T, Yagi H, Kojima K (2005) Ectomycorrhizal
association
enhances Al tolerance by inducing citrate secretion in Pinus densiflora . Soil Science and
Plant Nutrition (in press)
Takeda
K, Kubota
R, Yagioka
C (1985) Copigments in the blueing of sepal color of
Hydrangea macrophylla. Phytochemistry24:
高 井 康雄
1207-1210
(1998) 熱 帯 泥 炭 湿 地 林 生 態 系 の 特 性 と荒 廃 地 の 修 復. 106pp
., 東 京 農 業 大 学
国 際 交 流 セ ン ター, 東 京
Taylor
GJ,
McDonald-Stephens
JL,
Hunter
DB,
133
Bertsch
PM,
Elmore
D , Rengel
Z, Reid
RJ (2000) Direct measurement of aluminum uptake and distribution in single cells of
Chara corallina. Plant Physiology123:
987-996
Tesfaye M, Temple SJ, Allan DL, Vance CP, Samac DA (2001) Overexpression of malate
dehydrogenase in transgenic alfalfa enhances organic acid synthesis and confers tolerance
to aluminum. Plant Physiology127:
Tice KR, Parker
DR, Demason
1836-1844
DA (1992) Operationally defined apoplastic and symplastic
aluminum fractions in root-tips of aluminum-intoxicated
wheat. Plant Physiology100:
309-318
Toda T, Koyama
H, Hori T, Hara T (1999) Aluminum tolerance of Arabidopsis thaliana
under hydroponic
and soil culture conditions. Soil Science and Plant Nutrition45:
419-425
Vance CP, Kirk TK, Sherwood RT (1980) Lignification as a mechanism of disease resistance.
Annual Review of Phytopathology18:
Velikova V, Yordanov
259-288
I, Edreva A (2000) Oxidative stress and some antioxidant systems in
acid rain-treated bean plants: protective role of exogenous polyamines. Plant Science151:
59-66
Wagatsuma
T,
Akiba
aluminum-tolerant
Watanabe
R (1989)
Low surface
negativity
of root
plant species. Soil Science and Plant Nutrition35:
protoplasts
from
443-452
T, Osaki M (2001) Influence of aluminum and phosphorus on growth and xylem
sap composition in Melastoma malabathricum L. Plant and Soil237: 63-70 .
Watanabe
T, Osaki M, Tadano T (1998a) Effects of nitrogen source and aluminum on growth
of tropical tree seedlings adapted to low pH soils. Soil Science and Plant Nutrition44:
655-666
Watanabe
T, Osaki M, Yoshihara
T, Tadano T (1998b) Distribution and chemical speciation
of aluminum in the Al accumulator plant, Melastoma malabathricum
L . Plant and Soil
201: 165-173
Weiss M, Mikolajewski
S, Peipp H, Schmitt
134
U, Schmidt
J, Wray V, Strack
D (1997)
Tissue-specific and development-dependent accumulation of phenylpropanoids in larch
mycorrhizas. Plant Physiology114: 15-27
Wenzl P, Patino GM, Chaves AL, Mayer JE, Rao IM (2001) The high level of aluminum
resistance in signalgrass is not associated with known mechanisms of external aluminum
detoxification in root apices. Plant Physiology125: 1473-1484
Wenzl P, Chaves AL, Patino GM, Mayer JE, Rao IM (2002) Aluminum stress stimulates the
accumulation of organic acids in root apices of Brachiaria species. Journal of Plant
Nutrition and Soil Science165: 582-588
Wissemeier AH, Horst WJ (1995) Effect of calcium supply on aluminum-induced callose
formation, its distribution and persistence in roots of soybean (Glycine max (L.) Merr.).
Journal of Plant Physiology145: 470-476
Wissemeier AH, Klotz F, Horst WJ (1987) Aluminum induced callose synthesis in roots of
soybean (Glycine max L.). Journal of Plant Physiology129: 487-492
Wissemeier AH, Diening A, Hergenroder
A, Horst WJ, Mixwagner G (1992) Callose
formation as parameter for assessing genotypic plant tolerance of aluminum and
manganese. Plant and Soil146: 67-75
山本 良一
Yamamoto
(1999)
植 物 細 胞 の 生 長. 211pp.,
Y, Kobayashi
Y, Matsumoto
培 風 館,
東京
H (2001) Lipid peroxidation is an early symptom
triggered by aluminum, but not the primary cause of elongation inhibition in pea roots.
Plant Physiology125:
Yamamoto
Y, Kobayashi
199-208
Y, Devi SR, Rikiishi S, Matsumoto
H (2002) Aluminum toxicity is
associated with mitochondrial dysfunction and the production of reactive oxygen species
in plant cells. Plant Physiology128:
Yamamoto
Y, Kobayashi
63-72
Y, Devi SR, Rikiishi S, Matsumoto
H (2003) Oxidative stress
triggered by aluminum in plant roots. Plant and Soil255: 239-243
山 ノ下 卓
(2001) Melaleuca cajuputiの 熱 帯 泥 炭 湿 地 環 境 へ の 適 応. 東 京 大 学 博 士 (農 学)
135
学位請求論文
山 ノ 下 卓,
益 守 眞也
Yamanoshita
(2001)
カ ユ プ テ の 湛 水 耐 性.
T, Nuyim T, Masumori
根 の 研 究10:
M, Tange T, Kojima
51-57
K, Yagi H, Sasaki S (2001)
Growth response of Melaleuca cajuputi to flooding in a tropical peat swamp. Journal of
Forest Research6:
Yamanoshita
217-219
T, Masumori
M, Yagi H, Kojima K (2005) Effect of flooding on down stream
of glycolysis and fermentation in roots of Melaleuca cajuputi seedlings. Journal of Forest
Research (in press)
吉 田 稔 (1984)
土 壌 酸 性 の 土 壌 化 学 的 解 析. (酸 性 土 壌 とそ の 農 業 利 用. 田 中 明 編, 博 友
社, 東 京) . 143-168
Zhang
GC, Hoddinott
J, Taylor
GJ (1994) Characterization
of1,
3-β-D-glucan
(callose)
synthesis in roots of Triticum aestivum in response to aluminum toxicity. Journal of Plant
Physiology144:
229-234
Zhang WH, Ryan PR, Tyerman
activated
by aluminum
SD (2001) Malate-permeable
channels and cation channels
in the apical cells of wheat roots. Plant
Physiology125:
1459-1472
Zheng
SJ, Ma JF,
Al-induced
Matsumoto
H (1998) High aluminium
resistance in buckwheat:
I.
specific secretion of oxalic acid from root tips. Plant Physiology117:
745-751
Zheng SJ, Lin XY, Yang JL, Liu Q, Tang CX (2004) The kinetics of aluminum adsorption
and desorption by root cell walls of an aluminum resistant wheat (Triticum aestivum L.)
cultivar. Plant and Soil261: 85-90
136
Fly UP