蛋白質核酸酵素:植物は自分の花粉をどうやって見分けるか

Review
植物は自分の花粉をどうやって見分けるか
アブラナ科植物の自家不和合性の分子機構
磯貝 彰 ・高山誠司
ダ ー ウ ィ ン の 時代 よ り知 られて い た 自家 不 和 合 性 と い う現 象 は,基 本 的 に雌 ず い と 花 粉 の 自 他
識 別 反 応 で始 ま る.ア ブラ ナ 科 植 物 に お い て,こ の 反 応 を制 御 す るS遺
よ うや く明 らか に さ れ た.自 他 識 別 反 応 は,花 粉 表 層 のSP11蛋
い 先 端 の 乳 頭 細 胞 の 細胞 膜 上 で,SRK(S-レ
な 糖 蛋 白質SLGの
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自家不和 合性
ア ブラナ科 植物
受容体型キ ナーゼ
自他 識別反応
た.そ して い ま,よ うや くそ の 答 え の1つ
ー ウ ィ ンが
『種 の 起 源 』 を 著 した こ と は,本
誌 の 読 者 で あ れ ば 誰 で も 知 っ て い よ う.し
物 を 扱 っ た 多 く の 著 書 が あ る こ と は,あ
な い.彼
細胞 内 の キ ナ ー ゼ 領 域 が リ ン酸
伝 子 型 特 異 的 に 起 き る.
は じめ に
C.R.ダ
白質 が リガ ン ドと な り,雌 ず
セ プ タ ー キ ナ ー ゼ)と こ の 細 胞 外 ドメ イ ン と相 同
複 合 体 に よ り受 容 さ れ,そ の 結 果,SRKの
化 さ れ る過 程 で あ り,こ の 反 応 が5遺
伝 子 座 の 産 物 群 が近 年
の 著 書 の1つ
“The
fertilization in the vegetable
か し,彼
ま り知 ら れ て い
kingdom”(1876)が
筆 者 らは4年 前,本 誌 に ア ブ ラナ 科 植 物 の 自家 不和 合
性 の 研 究 を紹 介 し た2).そ こ で は筆 者 らの 研 究 し て い る
ア ブ ラ ナ を 中心 に して,白 家 不 和 合 性 の 現 象 や,歴
史的
and
self
な 遺伝 学 的 ・生 理 学 的研 究 お よ び 当 時 の 最 先 端 の 研 究 状
最 近
『植
況 に つ い て 報 告 した.そ
effects of cross
物 の 受 精 』 と し て 翻 訳 さ れ たP.ダ
に植
が 見 え て きた.
ー ウ ィンの時代 以 前
に は 両 性 花 は 自 家 受 精 す る も の と 考 え ら れ て い た が,ど
の 後,現
在 に至 る この 数 年 の 間
に,こ の 分 野 の研 究 は大 き く進 展 し た.本 稿 で は,最 近
の研 究 に重 点 を お い て紹 介 した い.
ん な キ ャ ベ ツ の 種 子を 買 っ て もそ の 後 代 の 性 質 が バ ラ バ
ラ な の を 見 て,ダ
ー ウ ィ ン は そ れ が 交 雑(他 家 受 精)に よ
る も の だ ろ う と 考 え た.彼
Ⅱ.植物 の 自家 不和 合性
の 提 出 し た,“ な ぜ 両 性 花 で
交 雑 が 起 き る の か ”と い う 課 題 の う ち,“why?”(何
の た
植 物 の 花 とは 不 思 議 な 器 官 で あ る.動 物 に お い て,生
め に 植 物 は 交 雑 を 優 先 す る の か)は,彼
に及
殖 器 官 は 発 生 の か な り初 期 か ら他 の 器 官 か ら は 隔 離 さ
自 身 の11年
ぶ 多 くの 植 物 種 で の 交 配 と 栽 培 の 実 験 か ら 導 か れ た
家 受 精 は 悪 く,他
明 さ れ た.上
「自
家 受 精 は 良 い 」 とい う 見事 な 結 論 で 説
記 の 著 書 に は この 結 論 に 至 る プ ロセ ス が 明
瞭 に 書 か れ て い る.こ
の 結 論 は,有
性 生殖 が基本 的に遺
か し,も
う1つ
の “how?”(い
こで 雄 性 配偶 子 と雌 性 配 偶 子 が 生 産 され る.し か
し植 物 に お い て は,形 態 形 成 の 途 上,花
器官 が形成 され
て 初 め て,そ の 中 に 雄 性 配 偶 子 と雌 性 配 偶 子が 形 成 さ れ
る.こ
う した 花 の 多 くは そ の 中 に雌 ず い と雄 ず い を有 す
く理
る両 性 花 で あ る.こ の 構 造 は 物 理 的 に は 自殖 を起 こ しや
っ た い 植物
す い.し か しそ の な か で,ダ ー ウ ィ ンが 指摘 した よ うに,
伝 子 の 混 合 を 意 図 す る も の で あ る と 考 え た と き,よ
解 で き る.し
れ,そ
は ど の よ う に し て,自 分 の 花 粉 を 見 分 け て い る の か)は,
他 殖 が 起 き る シ ス テ ム が あ る こ と に な る.こ
残 さ れ た 課 題 と し て,後
性 を示 す 植 物 は多 く,自 家 不 和 合 性 は そ の 機 構 の1つ で
Akira
Isogai,Seiji
世 の植 物 科 学 研 究者 に託 され
Takayama,奈
良 先 端 科 学 技 術 ・大学 院.大 学 バ
[email protected]
Molecular
goo
mechanism
蛋白質 核酸
of self-incompatibility
酵 素Vol.47No.6(2002)
in Brassica
イ オ サ イ エ ン ス 研 究 科E-mail:isogai@)bs・aist-nara.ac.jp;
う した 他 殖
あ る.
部 位 な どが 異 な っ て い て,そ
白家 不 和 合性 と は,稔 性 の あ る両 性 花 に お い て,自
己
他 識 別 機 構 を進 化 させ て きた と考 え られ て い る.ア ブ ラ
の 花 粉 で は受 精 で きず,種 子 の 形 成 に は 他 の個 体 由 来 の
ナ 科 植 物 の 自家 不 和 合 性 の 特 徴 は,自
花 粉 を 必 要 と す る性 質 と定 義 さ れ る.こ
と雌 ず い 表 層 の 乳 頭 細 胞 の 問 で起 き,自 己 花 粉 の 発 芽 や
て,種
の性 質 に よ っ
内 の交 雑 が促 進 され遺伝 的 多様 性 が もた らされ
他識別 反応が花粉
伸 長 が 抑 制 され る こ と で あ る(図2).ま
S遺 伝 子 の 表 現 型 が,花
粉 の もつ1つ
れ て い て,現 在 研 究 が 進 ん で い る もの と して は,ア ブ ラ
は な く,花 粉 の 親 の2つ
のS遺
ナ 科 型,ナ
れ る こ と も特 徴 の1つ で あ る.自
た,花 粉 の 示 す
る.自 家 不 和 合 性 に もい くつ か の 様 式 が あ る こ と が 知 ら
ス 科 ・バ ラ科 型,サ
ツ マ イ モ型,ケ
シ型 の も
のS遺
伝 子型 で
伝 子 型 に よ って 決定 さ
家 不 和 合性 現 象 の理 解
の な どが あ る3.4).こ れ らの 植 物 で の 自他 識 別 機 構 は い
の た め に は,そ
ず れ も遺 伝 学 的 な研 究 か ら,S遺
物 の 解 明 とそ れ らの 相 互 作 用 機構 を 解 明 す る こ とが まず
伝 子 座 の 複対 立 遺伝
子*1に よ っ て支 配 さ れ て い て,基 本 的 に は,雌 性 器 官(雌
ず い)のS遺
伝 子 型 と 雄 性 配 偶 子(花 粉)のS遺
こ れ らの 植 物 間 で は,こ のS遺
白 質,お
よ び そ の 発 現 様 式,自
の 自他 識 別 機 構,す
な わ ちS遺
伝子産
第1の 課 題 と な る.
伝.子型 が
同 じ場 合 に不 和 合 と な る と理 解 さ れ る(図1).し
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れぞ れの植物種 が独 自の 自
か し,
Ⅱ.こ れ ま での研 究 の まと め
伝 子 に コ ー ドさ れ る 蛋
他 識 別 の 起 きる雌 ず い の
ア ブ ラ ナ科 植 物 の 自家 不 和 合 性 反 応 に か か わ る 物 質 群
を生 化 学 的 に 明 らか に す るた め
に は,in
vitroに 近 い 系 で の 生
物 検 定 系 が 必 要 で あ る.多
生 理 的 な 実 験,あ
くの
る い は 自家 受
粉 時 の 反 応 の解 析 が さ れ て きた
が,そ れ に基 づ い た 検 定 系 は 近
年 まで 開 発 さ れ な か っ た.
そ こで,こ
の問題の解決 に向
け て の研 究 は,S遺
体 の 解 明,す
伝 子座の 実
な わ ちS遺
伝子
の 産 物 を 明 らか に し,そ の 機 能
を 推 定 す る こ とか ら始 め ら れ
自家不 和合 性 とS遺
図1
た.現 在,自
伝 子仮説
家不和 合性の研究
自家 不 和 合 性 の 研 究 の 初 期,そ の 性 質 の 遺 伝 学 的 解 析 か ら,こ の 性 質 が1つ の 遺 伝 的 ユ ニ ッ ト
に用 い ら れ て い る ア ブ ラナ 科 植
と して後 代 に伝 え られ て い くこ と がわ か り,そ れ をs遺 伝 子 座 と した.こ の 仮 説 に よ る と,同
一 個 体の 雌 ず い と花粉 は 同 じs遺 伝 子 を も って い て不 和 合 とな る .ま た 異 な る 個 体 間 で も,同
物 に は,キ
一 のs遺
Brassica
伝 子 をも つ 雌 ず い と 花 粉 の 間 で は不 和 合 と な る .通 常 は,1遺
座 乗 する と考 え られ るが,自 家不 和 合 性 のs遺
伝 子 座 に は 少 な くと も2つ,す
伝 子 座 に は1遺 伝 子 が
伝 子 座 の 場 合,そ の 後 の 研 究 に よ っ て,こ の 遺
な わ ち 雌 ず い のs表
現 型 を 決 定 す る 遺 伝 子 と,花 粉 のs表
現
型 を 決 定 す る 遺 伝 子 が あ る と想 定 す る 必 要 が 出 て き た.こ う した 仮 定 に立 つ と,同 じ番 号 のs
の
ャベ ツ な どの 系 統 の
oleracea
とカブの系統
B. rapa (B. campestris ) が あ
り,筆 者 らは 後 者 を用 い て 研 究
遺 伝 子座 に あ る 雌 ず い の 因 子 と花 粉 の 因 子 の 相 互 作 用(矢 印 つ きの 実 線 で示 した)が 起 き る と 不
を行 な っ て きた.こ
和合 とな り,s遺
るS複
伝子 番 号 の 異 な る 花 粉 と 雌 ず い の 間(点 線 で示 した)で は こ う した 反 応 は 起 き
え ず和 合 とな る と理 解 さ れ る.こ のs遺
伝 子 座 の 遺 伝子 群 は,何 らか の 理 由 に よ り組 換 え が 起
き に く く な っ て い て,あ た か も1遺 伝 子 の よ うな 遺 伝 様 式 を と る.こ う した強 く連 鎖 して い る
対 立 遺 伝 子 の 数 は 約100
に 及 ぶ と い う.こ れ らは 自然 集
団 の 相 互 交 配 実験 に よ り同 定 ・
複 対 立 遺 伝 子 群 は,最 近 は ハ プ ロタ イ プ とよ ば れ て い る.
*1
の種 に お け
本 来,同 一 遺 伝 子座 にあ って形 質発 現 に 対す る作 用 を 少 しず つ 異 にす る 群 の 遺 伝 子を い う.シ ョウ ジ ョウ バ エ な どで は,目 の 色 の
遺伝 子 が 複 対 立 遺伝 子 系 で あ る.ア ブ ラナ のS複 対 立 遺伝.子は,S1,S2,…,S,,と 名づ け られ,約100個
存 在 す る とい わ れ る.そ れぞ れ
の個 体 はS遺 伝 子 に 関 して 通常 ヘ テ ロ体 で あ る ので,そ れぞ れ2つ の複 対 立 遺伝 子 を もつ こ と に な る.本 稿 で は,そ れ ら は共 優性 と
して取 り扱 っ た が,2つ
の 複対 立遺 伝子 が優 劣 性 を示 す 場 合 もあ る.こ う した本 来 の意 味 が 最 近 で は 拡 張 さ れ て,機 能 が 同 一 で 塩 基
配列 が 異 なる よ うな遺 伝 子群 も,複 対 立遺 伝 子 と よぶ よ うで あ る.
蛋 白質
核 酸 酵 素Vol.47No.6(2002)
701
明 に 向 け て の 研 究 か ら,日
向 ら
との 共 同研 究 を 今 日 まで 行 な っ
て き た.1980年
代 後 半 にSLG
の 構 造(図3)は
明 らか に な っ た
も の の6.7),そ
の機 能 は不 明 で
あ っ た.
柱頭
1990年
に トウ モ ロ コ シ か ら
ZmPK18)と
名 づ け られ た セ リ ン
/ス レ オ ニ ン 型 レ セ プ タ ー キ ナ
ー ゼ 遺 伝 子 が 発 見 さ れ た .こ
他家 受 粉(和 合)
レセ プ タ ー キ ナ ー ゼ の 細 胞 外 領
自家受 粉(不 和 合)
域 はSLGと
図2
ア ブラナ の柱 頭 と花粉 の挙 動
中央 図の よ う に雌 ず い の 柱 頭 の 先 端 は 乳頭 細 胞 と よ ばれ る一 層 の 細 胞 で お お わ れ て い る.他 家
受 粉 の 場 合(左 図)は 花粉 は発 芽 伸 長 し,乳 頭 細胞 へ 花 粉 管 を侵 入 させ る.自 家 受 粉 の場 合(右 図)
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の
の 相 同 性 を 示 し
た.こ
の こ と を き っか け と し
て,ア
ブ ラ ナ か らSLGと
相 同
は花 粉の 吸水 や 発 芽 が 抑 制 さ れ る.こ の よ う に,自 己 と 非 自 己の 識 別 は乳 頭 細 胞 の 表 層 と花 粉
な 細 胞 外 ド メ イ ン を 有 す るS-
との 間 で起 きる 、(文献34よ
レ セ プ タ ー キ ナ ー ゼ(SR1の(図
り改 変)
3)遺 伝 子 が 単 離 さ れ,SLGと
整 理 さ れ 保 存 さ れ て い る.研
究 に あ た っ て は,S遺
伝 子
連 鎖 し てS遺
伝 子 座 に 存 在 す る こ と が わ か っ た9.10).こ
座 お よ びそ の 産 物 の 多 様 性 と特 異 性 を 明 らか にす る 実験
れ らSLGとSRKの
を 行 な う こ と に な る.そ
め,筆
の た め に は,常
に 複 数 のS遺
伝 子 系 統 を 対 象 と し て い く こ と が 必 要 で あ っ た.
S遺
伝 子 産 物 解 明 の 端 緒 は,1970年
ら に よ るSLG(S-locus
SLGは
向
発 見 で あ る5).
か もそ
伝 子 型 に 固 有 の 等 電 点 を も っ た分 子 量 約
糖 蛋 白 質 で あ る.筆
者 ら はSLGの
者 ら はSLGの
ア ンチ セ ン ス 遺 伝 子 を 導 入 した 形
質 転 換 植 物 を 作 製 し,自
代 後 半 の,日
柱 頭 に 存 在 し 抗 体 で 共 通 に 認 識 さ れ,し
れ ぞ れ のS遺
54Kの
glycoprotein)の
自家 不和 合 性 へ の 関 与 の証 明 の た
基本構 造 の解
と を 示 し た11).し
家 不 和 合性 が 打 破 され て い る こ
か し,SLGとSRKの
細 胞 外 ドメ イ ン
の 相 同 性 に よ っ て,SLGとSRKの
れ た た め,こ
両 方 の発 現 が 抑 え ら
の 実 験 か らは これ ら の 両 方 が 必 須 で あ るの
か,あ る い は そ の ど ち ら で 十 分 な の か は 明 ら か で は な く,
未 解 決 の 問 題 と し て 残 っ た.
一 方
,花
粉 の 側 のS遺
産 物 は,多
伝 子
く の 努 力 に もか か わ
らず ま っ た く 不 明 で あ っ た.こ
う し た な か に あ っ て,イ
のDickinsonら
ギ リス
は,SLGと
の
相 互 作 用 を 指 標 と し て,花
出 物 か ら 分 子 量 約7Kの
PCP-Alを
粉抽
蛋 白質
単 離 し た12).筆
も 同 様 に し て,花
者 ら
粉 抽出物か ら
類 縁 の複 数 の蛋 白質 を単 離 し
た13).し
か し こ れ ら はS遺
子 間 で 多 様 性 を 示 さ ず,花
図3
S遺 伝子 産物 の構 造模 式 図
SP:シ
グナ ル ペ プ チ ド,SD:細
胞 外 ドメイ ン,TM:膜
子 で は な か っ た.こ
貫 通 ドメ イ ン,KD:キ
ン ・-S-S-の 下 の縦 線 は保 存 さ れ て い る シ ス テ イ ン残 基 の 位 置 を示 す.s遺
ナ ー ゼ ドメ イ
伝 子 間 で ア ミ ノ酸
配列 が 大 き く異 な っ て い る 部分(超 可 変領 域)を 青 色 で 示 し た.花 粉 因 子SP11は,全
s遺 伝 子 間 で の変 異 が 激 しい.
702
蛋 白質
核酸
酵 素Vol.47No.6(2002)
体 と して
伝
粉 因
う した 花 粉
表 層 の 低 分 子 量 蛋 白 質 群 は
PCP(pollen
coat protein)と
総
称 さ れ,8個
の シ ス テ イ ン残 基
を もつ こ とが 特 徴 で あ る.Dickinsonら
は,こ
の研 究 の
過 程 で 花 粉 因 子 の 探 索 の た め の 生 物 検 定 系 を 考案 した.
す な わ ち,花 粉 抽 出 物 を 同 じS遺
の せ,本
伝・
子型 の 乳 頭 細 胞 に
来 吸 水 発 芽 す る 他 家 花 粉 を受 粉 させ る と,そ の
吸 水 が 抑 制 され る こ と を 見 い だ し,前 記 のPCP-A1を
含 む 分 画 に そ の 活 性 が あ る こ と を示 した.し か し,花 粉
因 子活性 を もつ物 質 は微 量 で,こ
の方 法では単離で きな
か っ た14).
以 上 が,数
年 前 まで の 状 況 で あ っ た.す な わ ち,雌 ず
い のS遺
伝 子 産 物 で あ るSLGとSRKの
粉 のS遺
伝 子産 物,さ
らに は,花
役 割,ま
た花
粉 因子 と雌ず い 因 子
図4
SRK,3LG導
入 形質 転換 体 の受 粉試験
s28ホ モ系 統 株 の花 粉 をS60ホ モ 系 統 株 の 雌 ず い に 受 粉 させ る と
和 合 性 を 示 し 多 数 の 種 子 を 形 成 す る,こ のS60ホ モ 系 統 株 に
SRK2Bを 導 入 す る と,S28ホ モ系 統 株 の 花 粉 に対 し不 和 合 性 を 示
の 相 互 作 用 の 解 明 な どが 求 め られ て い た.
す よ う にな り形 成 種 子 数 が 減 少 した.一 方,SLGPBを
Ⅲ.雌 ずいのS遺 伝子産物の機能
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導 入 して も
表 現 型 に 変 化 は 認 め られ な か った.し か し,SRK2BとsLG28を
と も に も つ 形 質 転 換 体 は,s28ホ
モ 系 統 株 の 花 粉 に対 しさ ら に 強
い不 和 合 性を 示 す よ う にな り,得 られ る 種 子 数 はS60S28ヘ
まず,SLGとSRKの
そ れぞ れの 機能 の解明 に向 けて
統株 と 同程 度 に ま で減 少 した.(文 献15よ
テロ系
り改変)
の研 究 を紹 介 す る.ア ブ ラ ナ で は,そ れ ま で の 多 くの 形
質 転換 実 験 で,セ
ンス 遺 伝 子 を導 入 す るgain of fuhction
の 実験 に成 功 した 例 は な い.そ
れ は,遺 伝 子 導 入 の 効 率
和 合 受 粉 の 場 合 とほ ぼ 同 じ と な っ た.こ の こ とか ら,SLG
は単 独 で はS遺
伝 子 型 特 異 性 を 示 す 機 能 は な いが,SRK
と形 質 転 換 体 の 再 生 効 率 が 著 し く悪 い ば か りで な く,得
と共 同 して 自他 識 別 機 構 に 一 定 の 寄 与 を して い る こ とが
られ た 形 質 転 換 植 物 で は,多
予 想 さ れ た.し
子 系 統 問 でSムGやSRKの
くの 場 合,異
な るS遺
伝
相 同性 が 高 い こ とか ら,コ サ
プ レ ッ シ ョ ンな ど に よ っ て 導 入 し た遺 伝 子や 内在 の 類 縁
の 遺 伝 子 が 発 現 し な い こ と に よ る.し
遺 伝 子 系 統 の な か にSLGやSRKの
か し,多
くのS
相 同性 の 低 い系 統 の
か し,こ の 寄 与 の 実 体 につ い て は,こ
の
段 階 で は 不 明 で あ っ た.
こ う した 実 験 を 通 じて,雌
能 的 本 体 と し て,SRKの
ず い のS遺
伝 子 産 物 の機
自家不 和 合性 に おけ る 自他識
別 機 構 へ の 直 接 の 関 与が 証 明 され た.別 の実 験 か ら,SRK
もの が 存 在 す る こ とが 知 られ て い る.そ こ で,Takasaki
の細 胞 内 の キ ナ ー ゼ 領 域 は 自 己 リ ン酸 化 能 を もつ こ とが
ら は,こ
証 明 さ れ て お り,自 他 識 別 機 構 と してSRKが
う した系 統 内 で の 相 同性 の 違 い に 着Hし て,巧
妙 な系 を 考 案 した15).す な わ ち彼 らは,S28(=Sg)のSLG
あ っ て,そ
とSRKを,こ
れ た.
れ ら と は 相 同 性 の 低 いSムGSRKを
もつ
S系 統 で あ るS60ホ モ 系 統 の ア ブ ラ ナ8.rapaに
別々に
導 入 す る実 験 を行 な い,そ
発 現す
る 形 質 転 換 植 物 を得 た.こ
れ ぞ れSLGとSRKを
の 形 質 転 換 体 に,S28ホ
統 株 か ら の 花 粉 を受 粉 させ,種
結 果,SLGを
Ⅳ,花 粉のS遺 伝子産物の解明
モ系
子 形 成 を観 察 した.そ の
導 入 した形 質転換 体へ の受 粉 が非形 質転
花 粉 のS遺
伝 子あ るいはその産物の解 明にあた っ
て,そ れ ら に 期 待 さ れ る性 質 に は 次 の よ うな もの が 考 え
換 体 の 受 粉 と 同 じ 数 の 種 子 を 形 成 し た の に 対 し,SRκ
られ た.第1に,SRKの
を 形 質 転 換 した 植 物 へ の 受 粉 で は著 し く種.子形 成 数 が 減
SLGに
少 した(図4).こ
配 列 の レベ ル でS遺
が,自
の こ と は,2つ の 遺 伝 子 産 物 の う ちSRK
他 識 別 のS特
異 性 を担 っ て い る 分 子 で あ る こ と
を 明確 に 証 明 す る もの で あ る.さ
換 植 物 を 交 配 し,SRKとSLGを
らに,こ
受 容体 で
の リ ガ ン ドが 花 粉 因 子 で あ る 基 本 構 想 が 描 か
れ らの形 質 転
と もに 発 現 す る植 物 個
リ ガ ン ド と し てSRKあ
結 合 す る.第2に,ア
るい は
ミノ酸 配列 あ る い は塩 基
伝 子 系 統 間 で 多 型 を 示 す.第3に,
葯 あ る い は 花 粉 で 発 現 す る 。 第4に,ゲ
ノ ム 中SLGや
SR1(の 近 傍 に あ る.生 物 検:定系 が 有 効 で な い と き,こ
う した い ろい ろ な 性 質 を 利 用 して 花 粉 因子 の候 補 を 見 い
体 を 作 製 し,こ れ にS28ホ モ 株 の 花 粉 を 受 粉 させ た.そ
だ し,そ れ らの機 能 を 別 途 証 明 す る こ とが 花 粉 因 子 の 解
の 結 果,SRK単
明 へ の道 で あ っ た.筆 者 らは,一 方 で は,ゲ ノ ム 中 のSRK
独 の 場 合 よ り種 子 形 成 数 は 少 な く,不
蛋 白質 核 酸 酵 素Vol.47No.6(2002)
703
やSLGの
近 傍 の 解 析 を 進 め,一
方 で は,蛍
レ ン シ ャ ル デ ィ ス プ レ ー(FDD)法
光 デ ィフ ァ
を 用 い て,S遺
伝子
系 統 問 で 多 型 を 示 し葯 や 花 粉 で 発 現 す る 遺 伝 子 を 探 索 し
た.
そ の 結 果,1999年
にSRKとSLGの
間 に 位 置 し,葯
あ る い は 花 粉 で 発 現 す る 遺 伝 子 を 発 見 し,そ
(S-locus
protein
11)と 名 づ け た16).さ
な っ て い たFDD実
い だ し,そ
た.こ
れ をSP11
ら に,並
行 して 行
験 か ら も花 粉 因 子 の候 補 遺 伝 子 を 見
れ がSP11と
類似 性 が あ る こ とを見 い だ し
れ ら の 遺 伝 子 が コ ー ドす る 蛋 白 質 は,分
個 の シ ス テ イ ン 残 基 を 有 し て い て,蛋
性 は,シ
子 内 に8
白 質 レベ ル の 相 同
グ ナ ル ペ プ チ ドと 推 定 さ れ る 配 列 と,こ
の シ ス テ イ ン の 位 置 関 係 に あ り,そ
の 他 の ア ミノ酸 配 列
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の 相 同 性 は き わ め て 低 い も の で あ っ た(図3).し
こ れ ら の 遺 伝 子 は す べ て ゲ ノ ム 上 約20kb隔
るSRκ
とSLGの
係 に あ っ た.さ
問 に 位 置 し,互
ら に,SP刀
か し,
て て存在 す
いに複対 立遺伝 子の 関
は 花 粉 粒 とそ れ を 包 む 葯 の
タ ペ ー ト細 胞 と で 発 現 し て い た.さ
ア ブ ラ ナ で の 花 粉 のS表
現 型 が 親 の2つ
の 発 現 は,
のS遺
を 示 す 理 由 を よ く説 明 す る も の で あ っ た.ま
子 座 に あ る 遺 伝 子 群 の 位 置 や 方 向 が,S複
わ め て 多 様 で あ り,さ
SP11導
図5
入形 質転 換体 の受 粉試 験
S52S60ヘ テ ロ系 統 株(WT)か
らの 花 粉 は,S8ホ
伝子 型
た,S遺
伝
対 立遺伝 子 ご
らに この 遺 伝 子 座 の 非 翻
訳 領 域 が ほ と ん ど 相 互 に 相 同 性 が な い こ と は,S遺
数 の 種 子 をつ ける.こ のS52S60ヘ
の 雌 ず い に対 して特 異 的 に 不和 合 性 を 示 した.(文 献19よ
伝子
子 型 特 異 的 に 活 性 を 示 し た.こ
形 質 転 換 体 を 作 山 し,形
し た 遺 伝 子 のS形
の よ う なSP11
ノム中の位置 な どの
の 時 点 で,SP11が
伝 子 産 物 そ の も の で あ る と 確 信 し,2つ
に 筆 者 ら は,免
の方法 で この遺
た,SP11を
疫 電 顕 に よ っ てSP11蛋
ー ト細 胞 で 生 産 さ れ
含
導 入 した
た,こ
,花
粉 表 層 に 移 行 して くる こ と を示
れ ま で に 多 く のS遺
伝 子 系 統 のSP11
れ らの 著 しい 多 型 性 を 明 らか
に し て い る20,21).
ブ ラ ナ 科 植 物 のS遺
座 の 実 体 は 明 ら か と な っ た と い え る.す
定 因 子SRK,お
よ びSRKを
補 助 す る と 予 想 さ れ るSLG
ら は,こ
役 割 の 実 体 に つ い て の 疑 問 が 提 示 さ れ る.ま
(S-locus
cysteine-rich
そ れ はSP11の
ら,こ
protein)と
名 づ け た17).し
複 対 立 遺 伝 子 で あ っ た.こ
の 遺 伝 子 はSP11SCRの
はSRKの
か し,
う した 経 緯 か
両 方 の名 前 で よばれ て
い る.
SP11の
伝
雌 ずい の表現型 決
と が コ ー ド さ れ て い る.こ
れ が 花 粉 因 子 で あ る と し てSCR
伝 子
な わ ち,S遺
む ゲ ノ ム 断 片 の 解 析 が 進 め ら れ た.ア メ リ カ のNasrallah
の 領 域 に 花 粉 で 発 現 す る 遺 伝 子 を 見 い だ し,そ
ら
白質 が 葯 の タペ
子 に は 花 粉 の 表 現 型 決 定 因 子SP11と
外 国 で もSLGやSRKを
花
質 転 換 体 の 花 粉 が 明 らか に 導 入
こ れ ら の 研 究 に よ っ て,ア
花 粉 のS遺
伝 子 お よ び 遺 伝 子 産 物 の 機 能 の 証 明 を 急 い だ.
の 形 質 転 換 実 験 か ら,そ
り引 用)
質 を 示 す こ と を 確 認 し た(図5).さ
に つ い て 解 析 を 行 な い,そ
者 ら は,こ
現 時 期,ゲ
こ う し た 状 況 の な か で,諸
モ系
の こ と か ら,SP11は
粉 因 子 そ の も の と 判 断 し た18).ま
し た19).ま
多 く の 状 況 証 拠 か ら,こ
導入
花 粉 は い す れ も,S8ホ
統 株 の 雌ず い に対 して 特 異 的 に 不 和合 性 を 示 した.一 方,S9-SP
11を 導 入 した 形 質転 換 体(T161.T193)の
花 粉 は,sgホ
モ系 統 株
の 理 由 で あ る と 思 わ れ る.筆
現 部 位,発
テ ロ 系統 株 にS8-SP11を
した 形 質 転 換 体(T66.T67,T74)の
座 で こ れ ら 遺 伝 子 群 が 組 換 え を 起 こ し に くい こ と の1つ
の 多 型 性,発
モ系 統 株(上 段).
S9ホ モ 系 統株(下 段)の い ずれ の 雌 ず い に対 して も 和 合性 を 示 し多
ま ざ ま な花 粉 表 層 物
質 の 生 合 成 に 関 与 す る タ ペ ー ト細 胞(2n)で
と に,き
の8個
こ で,改
め てSLGの
リ ガ ン ド そ の も の な の か,あ
補助 的
た,SP11
るい はほ か に リ
ガ ン ドを構 成 す る もの が 存 在 す る の か な どは 未 解 決 で あ
る.こ
11を
れ を 明 確 に 証 明 す る た め に は,化
用 い たin
学 的 に 純 粋 なSP
vitroの 結 合 実 験 とSRKの
リ ン酸 化 に つ
い て の 実 験 が 必 要 と な る.
機 能 の 証 明 の た め,筆
ペ プ チ ド部 分 を 除 い たSP11を
者 ら は ま ず,シ
グナ ル
大 腸 菌 で 発 現 さ せ,和
合
Ⅴ.リ ガ ン ドと して の花粉 因子SP11の
受 容機 構
型 花 粉 の 吸 水 反 応 の 阻害 を指 標 と した 生 物 検 定 系 で そ の
機 能 を 解 析 し た.そ
704
蛋白質 核酸
の 結 果,発
現SP11蛋
酵 素Vol.47No.6(2002)
白 質 はS遺
伝
筆 者 ら は ま ず,天
然 のSP11の
構 造 を 知 る た め,花
粉
抽 出物 をSP11抗
TOF質
体 に よ る免 疫 沈 降 で 精 製 し,MALDI-
量 分 析 計 を用 い て そ の 分 子 量 を測 定 した22).そ
の 結 果,SP11は
単 量 体 で 存 在 し,シ グ ナ ル ペ プ チ ドの
切 断 部 位 も予 想 位 置 どお りで,8個
す べ て 分 子 内 でS-S結
そ こ で,SP11の
の シス テ イ ン残 基 は
合 を し て い る こ と が 判 明 した.
還 元 型 を フ ラ グ メ ン ト縮 合 法 で 化 学 合
次 にSP11のSLGやSRKへ
の た め にSLGは
の 結 合 性 を 調 べ た22).そ
柱 頭 よ り精 製 し,SRKは
域 を カ イ コ 幼 虫 で 発 現 さ せ た.結
そ の細胞 外 領
合 性 の 測 定 は,蛋
蛋 白 質 相 互 作 用 を 検 出 し う るBIAcore*2を
の 結 果,SLGやSRKは
単 独 で はSP11へ
さ な か っ た.こ
の結 合 性 を示
の 結 果 は い くつ か の 解 釈 が 可 能 で は あ る
成 し,穏 和 な 条 件 で 酸 化 した と こ ろ,安 定 な 単 一
の酸化
が,そ
型SP11が
と 結 合 す る 分 子 を 明 ら か に す る こ と と し た.そ
得 られ た.こ
の 合 成SP11に
つ い て,生 物 検
れ に つ い て の 追 究 は こ こ で は せ ず,柱
定 系 に よ り合 成 品 が 生 物 活 性 を有 す る こ とを確 認 す る と
合 成SP11を
と も に,分
え た.そ
子 内 の4対
のS-S結
合 の位 置を化学 的 に決
定 した(図6).
白 質-
用 い た.そ
放 射 性 ヨ ー ドで ラ ベ ル し,柱
の 結 果,SP11は
膜 画 分 に 結 合 し,他
明 ら か にS遺
のS系
し な か っ た(図6b).ス
頭 でSP11
の た め,
頭膜 画分 に加
伝 子型 特 異 的 に
統 の柱 頭 の膜 画分 に は結 合
キ ャ ッ チ ャ ー ドプ ロ ッ ト を と り,
そ のS遺 伝 子 型 特 異 的 な 結 合 様 式 を 解 析 す る と(図6c),
膜 画 分 に はSP11に
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位 が 存 在 し,そ
対 し て 高 親 和 性 と低 親 和 性 の 結 合 部
れ ら の 半 数 飽 和 状 態 のSP11の
値 は,0.7nMと250nMで
κd値 は,最
あ っ た.こ
の 高親 和 性 結 合 の
近 明 らか に され た 植 物 ホ ル モ ンの 一 種 の ブ
ラ シ ノ ラ イ ド の レ セ プ タ ーBRI1と
値23)よ り さ ら に 低 い 値 で あ る.こ
図7
S8-SP11の
図6
S8-SP11は,分
SP11は
た(b).ス
一次 構 造 と柱頭 膜画 分 に対す る結 合実 験
子 内 で4つ のS-S結
同 じS8遺
合 を もつ 単 量体 で あ る(a)・
伝 子 型 の 雌 ず いの 膜 画 分 にs特
異的 に結 合 し
キ ャ ッチ ャー ドプ ロ ッ トを と って解 析 した 結 果(c).膜
濃 度Kd
の 結 合 反 応 のKd
の こ と は,SP11が
リ
ア ブラナ科 植物 のS遺 伝子座 と 自他識別 機構 の模 式 図
約20kbの
領 域 を 占 め るS遺
伝 子 座 上 に は,雌 ず い の乳 頭 細 胞 で
発 現 す るSRKお
よ びSLGな
発 現 す るSP11と
が コ ー ドされ て い る ・SP11は
ら び に花 粉 と葯 の タ ペ ー ト細 胞 で
い 花 粉 表層 に移 行 す る.受 粉 時 に はSP11は
花 粉 の 成 熟 に伴
乳頭 細 胞 膜上 のSRK
画 分 に は.高 親 和 性 と低 親 和 性 の2つ の結 合 性 が認 め られ た.SP
11と の結 合 にか か わ って い る膜 画 分 の 成分 は2種 の 蛋 白質 か らな
とSLGの
り,そ れぞ れ 免 疫 沈 降 で の抗 体 特 異 性 と分 子 量 か ら,SRKとSLG
伝 子産 物 間で の み特 異 的 に起 こる こと に よ って 乳 頭 細 胞 は 自 己 花
と 判 断 され た.(文
粉 を認 識 し,不 和合 性 反 応 を誘 起 して いる.
*2
献22よ
り改 変)
複 合 体 に 受 容 さ れ.そ の 結 果SRKの
自 己 リ ン酸 化 が
誘 導 さ れ る.こ の リガ ン ドーレセ プタ ー の 反 応 が 同 じS系
統の遺
金 薄 膜 上 に結 合 させ た分 子 と溶 液 中の 分子 の相 圧作 用 を,表 面 プ ラ ズ モ ン共 鳴 を応 用 した 光 学系 を用 い て検 出 ・定 量す る分析 装 置.
蛋白質 核酸
酵 素Vol.47No.6(2002)
705
ガ ン ド と し て 膜 画 分 の レ セ プ タ ー に 結 合 して い る こ と を
ア ブ ラ ナ 科 植 物 の 自 家 不 和 合 性 に つ い て,分
示 し て い た.
続 い て,膜
た め,ラ
画 分 中SP11に
ベ ル し たSP11を
結 合 して い る 分 ・
子の 特 定 の
膜 画 分 に結 合 させ 架 橋 剤 を用
い て 架 橋 し た の ち,SDS-PAGEでSPIIを
を 確 認 し た.ま
を 試 み た.そ
て お り,そ
た,免
含 むバ ン ド
疫 沈 降 法 に よ り結 合 蛋 白 質 の 同 定
の 結 果,SP11は2種
類 の 蛋 白 質 と結 合 し
れ ら はSRKとSLGに
SP11はSRKとSLGの
相 当 す る と 判 断 さ れ,
複 合 体 に 結 合 して い る こ とが 明
ら か と な っ た.こ
の 事 実 は,SLGが
雌 ず い のS特
異性
の 研 究 が 開 始 さ れ て20年
子レベ ル
以 上 が 経 過 し て,よ
うや く自
他 識 別 機 構 の 基 本 的 な 部 分 が 明 ら か と な っ た と い え る.
し か し,ま
だ 自家 不 和 合 性 の 現 象 の 全 貌 が 解 明 され た と
は い え な い.以
下,残
さ れ て い る 課 題,今
後 の研 究 方向
な ど に つ い て 述 べ る.
(1)花 粉 因.子SP11がSRK/SLG複
と を 述 べ た.し
SLGが
か し,あ
合 体 に 受容 され る こ
る 種 の ア ブ ラ ナ 科 植 物 で は,
破 壊 さ れ て い てSLGを
発 現 し な い が,な
お
の 発 現 に 単 独 で は 寄 与 し な い に も か か わ ら ず,SRKの
自 家 不 和 合 性 を 示 す も の が あ る こ と が 知 られ て い
機 能 を補 助 して い た 形 質 転換 植 物 で の 実 験 の 結 果 を よ く
る26).SLGは
説 明 す る も の で あ る.
か,SLGの
さ ら に 筆 者 ら は,SP11を
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お わ りに
の ち,そ
こ にATPを
ン 酸 化 がS遺
雌 ず い 膜 画 分 に 結 合 させ た
加 え る こ と に よ りSRKの
伝 子 型 特 異 的 に 起 き る こ と を 確 認 し た22).
筆 者 ら の 研 究 と は 別 に,フ
ラ ン ス のDumasら
因 子 を 含 む で あ ろ う 花 粉 抽 出 物 がSRKの
き 起 こ す こ と を 見 て い る241.ま
粉 因 子SCR(SP11)を
せ,そ
は,花
粉
リ ン酸 化 を ひ
た,Nasrallahら
は,花
融 合蛋 白質 と して大腸 菌 で発 現 さ
れ が タ バ コ に 発 現 さ せ たSRK融
す る と い う デ ー タ を 示 し て い る25).し
で の1(d値
自 己 リ
合 蛋 白質 に結 合
か し,後
者 の論 文
な ど は花 粉 因子 の 融 合 蛋 白 質 の 化 学 的 単 一 性
に 問 題 が あ り,疑
問 視 せ ざ る を え な い.
他 の 分 子に よ っ て 代 替 可 能 な の か ど う
受 容 体 複 合 体 にお け る 位 置 づ け は さ らに
検 討 を 要 す る.
(2)SRKの
下 流 に 位 置 す る と 想 定 さ れ る も の と して,酵
母 のtwo-hybrid法
に よ っ て β-カ テ ニ ン 様 の ア ー ム
・リ ピ ー ト を も つARCIと
つTHL1,2の3種
チ オ レ ドキ シ ン活 性 を も
の 蛋 白 質 が 見 い だ さ れ て い る27).
こ れ ら の 自 家 不 和 合 性 へ の 関 与 に つ い て,い
くつ か
の デ ー タ が 提 出 さ れ て い る24,28)・ し か し,こ
れ らの
具 体 的 な 機 能 は 明 確 で は な い.
(3)B.rapaのyellow
あ り,S遺
sarsonと
い う品 種 は 自 家 和 合 性 で
伝 子 座 位 外 のM遺
と が 知 ら れ て い る.お
伝 子 座 の変 異 で あ る こ
そ ら く,SRK以
降の シグナ ル
伝 達 の ど こか が 変 異 した た め に 自 家 和 合 性 と な っ た
と 考 え ら れ て い る.Nasrallahら
Ⅵ.自 他識別反応のまとめ
はM遺
伝 子座 はア
ク ア ポ リ ン 様 遺 伝 子 を コ ー ドす る と 報 告 し た が291,
以 上,SLGの
発 見 か らSRKの
発 見,SP11の
発 見 と,
そ れ らの 相 互 作 用 の 解 明 ま で の経 過 を,筆 者 らの研 究 を
中 心 に 時 間 軸 に 沿 っ て 紹 介 して きた.こ
よ っ て,ア
れ まで の研 究 に
ブ ラ ナ科 植 物 で の 自家 不 和 合 性 に か か わ るS
そ の 後 こ れ を 訂 正 し て い る30).こ
降 の シ グ ナ ル の 流 れ は,い
の よ う に,SRK以
ま だ に 混 沌 と し て い る.
(4)ア ブ ラ ナ 科 植 物 の 自 家 不 和 合 性 に お け る 自 他 識 別 反
応 の 特 徴 の1つ
は そ のS特
異 性 で あ る.最
近,植
物
遺伝 子 座 の構 造 とそ こ に コー ドされ る蛋 白 質 群 の構 造 と
に お い て も シ グナ ル 分 子 の レ セ プ ター キ ナ ー ゼ の 研
機 能 が 解 明 され た.こ れ らを ま とめ る と図7の
究 が 進 展 し,い
る.す
な わ ち,S遺
伝 子 座 は,B.rapaで
よ うに な
は 約20kbの
く つ か の リ ガ ン ド-レ セ プ タ ー の 関 係
が 明 ら か に さ れ て い る31∼33).こ う し た な か に あ っ て,
大 き さ で あ り,そ こ に は,花 粉 粒 と葯 の タペ ー ト細 胞 と
自 家 不 和 合 性 の 自 他 識 別 反 応 で の リ ガ ン ドーレ セ プ タ
で 発 現 す るSP11と
ーの関係 は
とSRKが
あ る.そ
雌 ず い の 乳 頭 細 胞 で 発 現 す るSLG
して,花 粉 因子SP11はSRK/SLG複
合 体 に 結 合 し,SRKを
自 己 リ ン酸 化 す る こ と に よ り,
,そ
の 多 様 性 か ら 特 異 な 位 置 を 占 め,こ
の 反 応 の 特 異 性 と 多 様 性 の 研 究 は,植
物 の レセ プ タ
ー キ ナ ー ゼ の 研 究 の 発 展 に 貢 献 す る で あ ろ う .ま
た,
自己 花 粉 で あ る シグ ナ ル を乳 頭 細 胞 内 に伝 え て い く.そ
こ う し た 多 様 性 の 進 化 機 構,複
して,こ
優 劣 性 な ど,興 味 深 い 研 究 課 題 が 多 く残 さ れ て い る.
の リガ ン ド/受容 体 の 結 合 がS遺
で あ る こ とが,ア
ブ ラナ科 植 物 に お け る 自他 識 別 機 構 の
基 本 と な る 反 応 で あ る.
706
蛋 白質
伝 子 型特異 的
核 酸 酵 素Vol.47No.6(2002)
さ ら に,自
対 立遺 伝子 間 での で
家 不和 合現 象 とは同種 の花 粉 で しか も白
己 の 花 粉 で あ る と い う,二
重 の 認 識 の 上に 立 っ て 起
21)
Takayama, S., Isogai, A., Watanabe, M.. Hinata, K. : Genetics, 153, 391-400 (1999)
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22)
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Takayama, S., Shimosato, H., Shiba. H., Funato, M., Che, F.-
き る現 象 で あ る と考 え る と,種 間 不 和 合 性 と 自家 不
利 合 性 との 関 係 も解 明 され ね ば な ら な い.
17)
ア ブ ラナ 科 植 物 の 自家 不 和 合性 の 研 究 は 一 山 を こ え た
とい え る.し か し,ま だ ま だ 山 は 続 く.わ れ わ れ の 生 活
18)
が 最 終 的 に は植 物 に 依 存 して い る こ と を考 え れ ば,植 物
が 子孫 を残 す 生 殖 シ ス テ ムの 研 究 に も っ と 日が 向 け られ
19)
て い い の で あ ろ う.こ の 分 野 の研 究 が い っ そ う発 展 す る
こ と を期 待 して い る.
20)
本稿 で紹 介 した筆 者 らの成 果 は,東 北 大 学 農 学 部 の 日向康 吉 教
授(現 名誉 教 授)の グ ルー プ と筆 者 らの グ ル ー プ との共 同研 究 に よ
る もの で あ る.本 研 究 が こ こ まで 到 達 しえ た の は,日 向教 授 の着
想 と先端 的 な研 究 に よ る と こ ろが 大 きい.改 め て 日向教 授 に謝 意
を表す る と と も に,こ の 研 究 に加 わ っ て きた多 くの方 々 にお 礼 中
し上 げ た い.ま た,本 研 究 は 文 部 科 学 省科 学研 究 費補 助 金,三 菱
Database Center for Life Science Online Service
財 団 自然 科学 研 究 助 成 金 に よ って 支 え られ た もので あ る.
31)
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26)
27)
28)
29)
30)
34)柴
博 史 ・高 山 誠 司:化
学,56(8),18-23(2001)
磯貝 彰
略 歴:1964年
東 京 大 学 農 学 部 卒 業,東
を 経 て,1994年
京 大学農 学部 助教授
よ り奈 良 先 端 科 学 技 術 大 学 院 大 学 バ イ オ サ
イ エ ン ス 研 究 科 教 授 ・ 研 究 テ ー マ:植
物 の 自 家 不 和 合 性,
微 生 物-植 物 相 互 作 用.
高 山誠 司
略 歴:1986年
東 京 大 学 大 学 院 農 学 研 究 科 修 了,味
研 究 員 を経 て,1995年
イ オ サ イ エ ン ス 研 究 科 助 教 授.研
和 合 性,粘
の 素(株)
よ り奈良 先端 科 学技 術大学 院大 学バ
究 テ ー マ:植 物 の 自 家 不
液 細 菌 の 形 態 形 成 と シ グ ナ ル 分 子.
蛋白質 核酸
酵 素Vol.47No.6(2002)
707